專業(yè)植保文章：植物對(duì)逆境土壤條件的適應(yīng)性

     植物正常生長(zhǎng)發(fā)育有賴于良好的土壤環(huán)境。但在自然界中，植物生長(zhǎng)的土壤往往存在著各種各樣的障礙因素，限制著植物生長(zhǎng)。例如，世界陸地表面大面積鹽堿土中有高濃度的鹽分；酸性土壤中有高濃度的H+ , A13+ , Mn 2+和Fe2+等；淹水土壤中有過(guò)量的還原性物質(zhì)和Fe2＋等；石灰性土壤中缺乏足夠的有效磷、鐵和鋅等。這些具有植物生長(zhǎng)障礙因素的土壤稱為逆境土壤。逆境土壤分布的面積廣泛，而且改良難度大，因此，已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的限制因素。
植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)各種逆境產(chǎn)生了一定的適應(yīng)能力。某些植物在一定程度上能夠忍耐上述不良的逆境條件。了解植物對(duì)土壤環(huán)境的生理反應(yīng)和抗逆機(jī)理，對(duì)發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是十分重要的。
第一節(jié)　植物對(duì)酸性土壤的適應(yīng)性
　　 酸性土壤是低pH值土壤的總稱，包括紅壤、黃壤、磚紅壤、赤紅壤和灰化土等。酸性土壤地區(qū)降水充沛，淋溶作用強(qiáng)烈，鹽基飽和度較低，酸度較高。酸性土壤在世界范圍內(nèi)分布廣泛，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位。
8.1.1 酸性土壤的主要障礙因子
　　 酸性土壤的主要障礙因子是低pH值，游離鋁和交換性鋁濃度過(guò)高（鋁毒），還原態(tài)錳濃度過(guò)高（錳毒），缺磷、鉀、鈣和鎂，有時(shí)也缺鉬。各種障礙因子在不同生態(tài)條件下其危害程度不同，有時(shí)只是某一因素起主導(dǎo)作用，而有時(shí)則是幾種因素的綜合作用。例如，在熱帶和亞熱帶一些強(qiáng)酸性土壤中，H十可對(duì)植物生長(zhǎng)造成直接危害，而在pH>4的酸性土壤中，鋁的毒害和缺磷會(huì)同時(shí)出現(xiàn)；在淹水條件下還兼有錳的毒害作用。我國(guó)南方酸性土壤經(jīng)常發(fā)生鋁和錳對(duì)多種植物的毒害作用，以及普遍的嚴(yán)重缺磷現(xiàn)象。

（一）氫離子毒害
　　 當(dāng)土壤pH<4時(shí),H＋對(duì)植物生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生直接的毒害作用，不僅根的數(shù)量減少，而且形態(tài)也會(huì)發(fā)生變化，如根系變短，變粗，根表呈暗棕色至暗灰色等癥狀，嚴(yán)重時(shí)造成根尖死亡。植物地上部的反應(yīng)開始時(shí)并不很明顯，但在根系嚴(yán)重受損后，植株生長(zhǎng)即受到抑制，爾后葉片枯萎直至死亡。
　　 1. 破壞生物膜高濃度 H＋通過(guò)離子競(jìng)爭(zhēng)作用將穩(wěn)定原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的陽(yáng)離子交換下來(lái)，其中最為重要的是鈣，從而使質(zhì)膜的酯化鍵橋解體，導(dǎo)致膜透性增加。試驗(yàn)表明，在pH<4時(shí)，植物根系中的大部分礦質(zhì)元素（如鉀、鈣、磷、可溶態(tài)氮等）和一些有機(jī)物質(zhì)都會(huì)外滲，同時(shí)，還降低根系對(duì)介質(zhì)中礦質(zhì)養(yǎng)分的選擇性吸收。因此，在H十過(guò)多的條件下，植物要獲得與在正常土壤上相同的生長(zhǎng)量，就要求生長(zhǎng)介質(zhì)中有更多的有效養(yǎng)分如鈣等。
　　 2. 降低土壤微生物活性 根瘤菌的固氮作用對(duì)豆科植物的氮素營(yíng)養(yǎng)有重要作用，而高濃度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，從而造成植物缺氮。土壤過(guò)酸還會(huì)嚴(yán)重降低土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率。當(dāng)土壤pH值過(guò)低時(shí)，多種微生物的 活性都會(huì)受到嚴(yán)重影響，導(dǎo)致礦化速率下降，使有機(jī)物中的礦質(zhì)養(yǎng)分釋放受阻，其中氮和磷受影響最大。因此，低pH值條件下，上述養(yǎng)分的有效性都比較低。土壤中礦質(zhì)養(yǎng)分不同形態(tài)之間的轉(zhuǎn)化也受高濃度H＋的影響。其中對(duì)土壤氮素轉(zhuǎn)化的影響最為突出。研究表明，當(dāng)土壤pH<4. 5時(shí)，硝化細(xì)菌的活動(dòng)受到嚴(yán)重抑制，硝化作用基本不能進(jìn)行，而氨化細(xì)菌受抑程度比較輕，從而致使土壤中積累大量氨態(tài)氮。然而，植物吸收氨態(tài)氮后根系又會(huì)向根際分泌H十，進(jìn)一步增加根際土壤的酸性，加重酸害。
　　 在自然土壤中，pH值一般都不會(huì)低于4，因而H＋直接產(chǎn)生毒害的可能性不大。更重要的是低土壤pH值所產(chǎn)生的間接影響。這時(shí)土壤中抑制植物生長(zhǎng)的主要因素是鋁和錳的濃度過(guò)高，即鋁毒和錳毒。

（二）鋁的毒害
　　 無(wú)論是水田還是旱地，酸性土壤的鋁毒現(xiàn)象都較為普遍。根系是鋁毒危害最敏感的部位。土壤溶液中的鋁可以多種形態(tài)存在，各種形態(tài)鋁的含量及其比例取決于溶液的pH值。在pH<5的土壤溶液中, A13+離子濃度較高;pH值在5- 6 時(shí), Al (0H)2+離子占優(yōu)勢(shì)，而在pH> 6的條件下，其他形態(tài)的可溶性鋁，如 Al (0H)3+和Al (OH）4－數(shù)量很多。當(dāng)土壤溶液中可溶性鋁離子濃度超過(guò)一定限度時(shí)，植物根就會(huì)表現(xiàn)出典型的中毒癥狀：根系生長(zhǎng)明顯受阻，根短小，出現(xiàn)畸形卷曲，脆弱易斷。在植株地上部往往表現(xiàn)出缺鈣和缺鐵的癥狀。據(jù)報(bào)道，造成植物鋁毒害的機(jī)理有以下幾種可能：
　　 1. 抑制根分生組織細(xì)胞分裂，干擾DNA的復(fù)制 DNA是具有雙螺旋結(jié)構(gòu)的 大分子，其中兩條互補(bǔ)鏈通過(guò)堿基配對(duì)形成一定的立體構(gòu)象，鋁過(guò)多則可能干擾和破壞DNA的構(gòu)象。當(dāng)pH<6時(shí)，鋁主要以Al (OH) 2＋的形態(tài)存在，它和DNA分子里核苷酸上的氧結(jié)合，并將兩個(gè)DNA單鏈牢牢地聯(lián)結(jié)在一起，從而導(dǎo)致DNA變性、鈍化。也有資料表明,Al3＋或Al (OH) 2＋直接與核昔酸上的酯態(tài)磷結(jié)合，也會(huì)使DNA活性下降。由于鋁的這種“凝結(jié)作用”，使得DNA的復(fù)制功能遭到破壞，細(xì)胞分裂停止。在缸豆?fàn)I養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)中，不論是對(duì)A1敏感的品種還是不敏感的品種，在加鋁處理僅幾個(gè)小時(shí)后，細(xì)胞分裂就會(huì)受到嚴(yán)重抑制；雖然l0 h后植物開始逐漸適應(yīng)高鋁環(huán)境，細(xì)胞分裂逐漸恢復(fù)，但仍不能達(dá)到正常水平。不同基因型品種對(duì)A1的敏感程度不同，敏感品種恢復(fù)速率慢，而且恢復(fù)程度差。
　　 2. 破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和降低ATP酶活性 植物細(xì)胞膜主要由磷脂和膜蛋白組成。正常的細(xì)胞膜具有良好的延展性。過(guò)多的A13+可以與膜上的磷脂或蛋白質(zhì)結(jié)合，破壞膜的延展性，并影響膜的功能。例如，用只含0. 0027 mg·L－1 的 A13+的溶液處理大麥根系，就會(huì)出現(xiàn)膜ATP酶活性和膜電位顯著下降，從而降低根系主動(dòng)吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的能力。
　　 3. 影響多種養(yǎng)分的吸收 過(guò)量鋁會(huì)抑制根對(duì)磷、鈣、鎂、鐵等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。鋁對(duì)磷的影響主要是形成難溶性的AlP04,沉淀，使磷淀積在根表或自由空間之中，直接影響植物對(duì)磷的吸收。但對(duì)于一些耐鋁植物如茶樹，當(dāng)介質(zhì)中鋁濃度不很高時(shí)，鋁的存在卻能促進(jìn)磷的吸收。因?yàn)殇X和磷酸鹽形成電荷密度低的大分子絡(luò)合物或聚合物，能減小磷向根移動(dòng)的阻力。
　　 過(guò)量鋁也會(huì)抑制鈣和鎂的吸收。表8-1的結(jié)果說(shuō)明，增施A12(SO4)3后，強(qiáng)烈抑制缸豆對(duì)鈣、鎂的吸收，使植株中鈣和鎂的濃度大幅度下降。鋁抑制鈣鎂吸收的主要原因是鋁與鈣鎂離子競(jìng)爭(zhēng)質(zhì)膜上載體結(jié)合位點(diǎn)。鋁的這種抑制作用會(huì)導(dǎo)致多種作物（如大豆、缸豆、玉米）頂端分生組織缺鈣，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。
　　 過(guò)量鋁還影響植物鐵營(yíng)養(yǎng)狀況。鋁對(duì)鐵的影響主要是干擾Fe3＋還原成Fe2＋的過(guò)程，阻礙植物根系對(duì)鐵的吸收，并使植物體內(nèi)的鐵不能充分發(fā)揮作用。
　　 4. 抑制豆科植物根瘤固氮 土壤中可溶性鋁含量過(guò)高時(shí)，根系伸長(zhǎng)和側(cè)根形成受到嚴(yán)重抑制，根毛數(shù)量大量減少。由于根瘤菌恰恰是通過(guò)根毛進(jìn)行侵染的，因此鋁毒嚴(yán)重減少了根瘤菌的侵染率，造成結(jié)瘤量下降。此外，由于鋁毒抑制鈣鎂等礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不良也會(huì)使得根瘤菌的固氮酶活性降低，從而造成植物缺氮。例如，隨著土壤鋁飽和度的增加，大豆結(jié)瘤量明顯下降，從而導(dǎo)致植株含氮量銳減。

（三）錳的毒害
　　 錳毒多發(fā)生在淹水的酸性土壤上:Mn 2+是致毒的形態(tài)，而Mn 2+只有在較低的pH值和Eh條件下才會(huì)出現(xiàn)。
　　 與鋁毒不同，植物錳中毒的癥狀首先出現(xiàn)在地上部，表現(xiàn)為葉片失綠，嫩葉變黃，嚴(yán)重時(shí)出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)。錳中毒的老葉常出現(xiàn)有黑色斑點(diǎn)，通過(guò)切片觀察和成分分析，證明這是二氧化錳的沉淀物。
　　 過(guò)量錳致毒的機(jī)理有以下兩個(gè)方面：
　　 1. 影響酶的活性 過(guò)多的錳會(huì)降低如水解酶、抗壞血酸氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶、硝酸還原酶以及谷胱苷肽氧化酶等酶的活性。但也能提高過(guò)氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶的活性。植物酶系統(tǒng)的正常生理功能因此而受到干擾，植物代謝出現(xiàn)紊亂，光合作用不能順利進(jìn)行，從而導(dǎo)致植物不能正常生長(zhǎng)發(fā)育。
　　 2. 影響礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸和生理功能 錳過(guò)量造成植物缺鈣是酸性土壤上常見(jiàn)的現(xiàn)象。錳過(guò)量時(shí)，植物體內(nèi)吲哚乙酸氧化酶的活性大大提高，使生長(zhǎng)素分解加速，體內(nèi)生長(zhǎng)素含量下降，致使生長(zhǎng)點(diǎn)的質(zhì)子泵向自由空間分泌質(zhì)子的數(shù)量減少，細(xì)胞壁伸展受阻，負(fù)電荷點(diǎn)位減少，從而導(dǎo)致鈣向頂端幼嫩組織運(yùn)輸量降低，出現(xiàn)頂芽死亡等典型的生理缺鈣現(xiàn)象。表8-3說(shuō)明不同供錳水平對(duì)菜豆各部位鈣分布的影響。供錳過(guò)量時(shí)，嚴(yán)重抑制了植株對(duì)鈣的吸收，使全株平均含鈣量遠(yuǎn)低于正常供錳處理。同時(shí)，過(guò)量錳還影響植物體內(nèi)鈣的分布，與正常供錳植株相比較，供錳過(guò)量時(shí)，植株根中的含鈣量較高，而葉片中的含鈣量則較低，表明過(guò)量的錳阻礙了鈣從根向葉的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。
　　 過(guò)量錳還能抑制根系對(duì)鐵的吸收，并干擾體內(nèi)鐵的正常生理功能。 因?yàn)镕e2+和Mn 2+的離子半徑相近，化學(xué)性質(zhì)相似，Mn2+和Fe2十在根原生質(zhì)膜上會(huì)競(jìng)爭(zhēng)同一載體位置。因此，介質(zhì)中過(guò)量的Mn2+會(huì)抑制根系對(duì)Fe 2+的吸收，使植株含鐵總量下降。已經(jīng)進(jìn)入植物體內(nèi)的鐵能否正常發(fā)揮其營(yíng)養(yǎng)作用，還受植物體內(nèi)含錳量的影響。一方面過(guò)量的錳會(huì)加速體內(nèi)鐵的氧化過(guò)程，使具有生理活性的Fe2+轉(zhuǎn)化成無(wú)生理活性的Fe3＋，從而使體內(nèi)鐵的總量不變的情況下，降低活性鐵的數(shù)量；另一方面，由于Mn2+與Fe2+的化學(xué)性質(zhì)相似，而發(fā)生體內(nèi)高濃度的Mn2＋占據(jù)Fe2＋的作用部位，有時(shí)會(huì)造成植物缺鐵。

（四）養(yǎng)分有效性下降
　　 酸性土壤上一個(gè)嚴(yán)重的問(wèn)題是養(yǎng)分有效性低，而且所涉及的養(yǎng)分種類也比較多。例如酸性土壤普遍缺氮、磷和鉀；很多土壤缺鈣和鎂；有些土壤缺鉬。這些養(yǎng)分的缺乏主要是由酸性土壤組成的特性及氣候特點(diǎn)所決定的。酸性土壤中鐵、鋁活性高，與磷形成難溶性的鐵磷和鋁磷，甚至有效性更低的閉蓄態(tài)磷，使土壤磷和施入土壤中的肥料磷絕大部分轉(zhuǎn)化為固定態(tài)磷，致使絕大多數(shù)的酸性土壤都嚴(yán)重缺磷。
　　 由于酸性土壤風(fēng)化比較徹底，黏土礦物又以1：1型的高嶺石為主，因而陽(yáng)離子交換量低，對(duì)陽(yáng)離子的吸附能力弱。在濕潤(rùn)條件下，使土壤發(fā)生強(qiáng)烈淋溶作用，造成K＋,Ca2＋,Mg 2+等礦質(zhì)養(yǎng)分離子的大量淋失，其中一價(jià)離子K＋尤為嚴(yán)重。這是我國(guó)南方酸性土壤地區(qū)嚴(yán)重缺鉀的主要原因。由于強(qiáng)烈的淋溶作用，酸性土壤的鈣鎂含量普遍較低，其結(jié)果，一方面可使作物因缺乏鈣、鎂而限制其生長(zhǎng)；另一方面又會(huì)因鹽基離子的淋失而增加土壤的酸度，提高鋁的溶解度，從而造成鋁毒等次生不良影響。酸性土壤上很多作物常出現(xiàn)缺鎂現(xiàn)象，森林死亡是世界上最引人注目的一大生態(tài)危機(jī)。據(jù)研究，植物缺鎂是造成森林植物死亡的重要原因之一。
　　 酸性土壤上的許多作物易出現(xiàn)缺鉬。因?yàn)樵诘蚿H值土壤條件下，對(duì)植物有效的水溶性鉬易于轉(zhuǎn)化為溶解度很低的氧化態(tài)鉬，使得鉬的有效性大大降低。因而，酸性土壤上施鉬常能獲得較好的增產(chǎn)效果。
8.1.2 植物對(duì)酸性土壤的適應(yīng)機(jī)理
　　 盡管酸性土壤存在上述種種障礙因子，但仍有許多種植物能正常生長(zhǎng)。這是因?yàn)樗鼈冊(cè)陂L(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，對(duì)酸性土壤條件產(chǎn)生了不同程度的適應(yīng)能力。其適應(yīng)能力的強(qiáng)弱在不同植物種類以及同一種植物的不同品種之間有顯著差異。例如，在一年生根類作物甘薯、芋、山藥和木薯中，木薯對(duì)酸性土壤的適應(yīng)能力最強(qiáng)（圖8-3)，在pH=4時(shí)仍能獲得較好的產(chǎn)量；山藥的適應(yīng)能力最弱，在pH值4. 6時(shí)，相對(duì)產(chǎn)量已不足20％。

（一）耐鋁機(jī)理
　　 鋁毒是酸性土壤中限制作物生產(chǎn)最主要的因素。耐鋁性植物種類及其品種通過(guò)以下一種或幾種機(jī)制能夠有效地抵抗鋁的毒害作用，以保證植物正常生長(zhǎng)。
　　 1. 拒吸植物根系將鋁離子拒之于根表以外，免除其危害。
　　 (1) 提高根際pH值。當(dāng)根系吸收的陰離子數(shù)量大于陽(yáng)離子時(shí)，在代謝過(guò)程中根系常分泌出OH－或 HC03－，使根際pH升高，鋁的溶解性隨之下降，進(jìn)入根系內(nèi)鋁的數(shù)量也隨之減少。不同植物種類及其不同品種提高根際pH值的能力有所不同。例如，小麥耐鋁品種（和敏感品種相比）吸收陰離子的比例大，其中吸收的陰離子主要是N03－，從而使根際pH值上升較大，抗鋁能力也就相應(yīng)較強(qiáng)。與鋁敏感的品種Monon相比，耐鋁小麥品種Atlas在加鋁條件下，溶液的pH值顯著升高，根中鋁的含量下降，從而保證了根系的正常生長(zhǎng)。
　　 （2）根分泌黏膠物質(zhì)。鋁對(duì)根系生長(zhǎng)的主要毒害作用是抑制頂端分生組織的細(xì)胞分裂，而根尖細(xì)胞具有分泌大分子黏膠物質(zhì)的能力，這些黏膠物質(zhì)能配合陽(yáng)離子，其中對(duì)鋁離子的配（鰲）合能力最強(qiáng)，因此使鋁阻滯在黏膠層中，防止過(guò)多的鋁進(jìn)入根細(xì)胞，黏膠層起著阻止鋁與分生組織接觸的屏障機(jī)能。如除去根尖的黏膠物質(zhì)，根系伸長(zhǎng)就會(huì)立即受到抑制。不同的植物種類或品種，其黏膠物質(zhì)分泌量往往存在差異，并反映在耐鋁能力上。一般耐鋁能力強(qiáng)的植物其黏膠物質(zhì)分泌較多，對(duì)鋁的阻滯能力較強(qiáng)；鋁敏感植物其黏膠物質(zhì)分泌較少，不足以將全部鋁阻擋于根細(xì)胞之外，一部分鋁進(jìn)入根系分生組織，并抑制根系的伸長(zhǎng)。
　　 (3) 根分泌小分子有機(jī)物。根系除了在根尖部位分泌大分子黏膠物質(zhì)外，在根的其他部位還能分泌多種小分子可溶性有機(jī)物質(zhì)，如多酚化合物和有機(jī)酸等。這些物質(zhì)能和鋁形成穩(wěn)定的配（螯）合物，鋁和這些有機(jī)物形成穩(wěn)定的復(fù)合體后，分子量劇增，體積增大，使其不能夠進(jìn)入自由空間。所以根分泌的小分子有機(jī)物與鋁配（螯）合減少了鋁到達(dá)根細(xì)胞質(zhì)膜的數(shù)量，從而減少了根系對(duì)鋁的吸收，保證植物正常生長(zhǎng)。在這方面，檸檬酸的作用尤為突出（表8-5)。在鋁毒情況下，植物分泌的有機(jī)酸還有蘋果酸、草酸等。耐鋁能力不同的植物品種分泌小分子有機(jī)物的數(shù)量往往也有差異。最新的研究結(jié)果表明，小麥的抗鋁能力與其分泌有機(jī)酸的數(shù)量呈正相關(guān)。
　　 2. 根中鈍化 有些植物雖不具備完善的斥鋁機(jī)制，使得在高鋁環(huán)境中有相當(dāng)數(shù)量的鋁進(jìn)入根組織內(nèi)部，但這些植物能使其中絕大部分鋁滯溜在根部的非生理活性部位中，如根自由空間或液泡中，阻止過(guò)多的鋁運(yùn)輸?shù)降厣喜糠�，從而避免了�?duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的危害。具有這種機(jī)制的植物有水稻、小黑麥、黑麥草、小麥、大麥和馬鈴薯等。
　　 3. 地上部積聚 有些植物吸收鋁并在地上部大量積累，為了避免中毒，本身組織具有較強(qiáng)的耐鋁能力，即使體內(nèi)鋁含量很高，植物仍能維持正常生長(zhǎng)。具有這種機(jī)制的植物有茶樹、松樹、紅樹和樺樹等。這些植物種類及其品種，通過(guò)將鋁分布在膜外自由空間或液泡中而實(shí)現(xiàn)對(duì)高濃度鋁的抗性。說(shuō)明耐鋁植物和敏感植物在細(xì)胞水平上鋁的分布特點(diǎn)，耐鋁型品種首先將進(jìn)入體內(nèi)的鋁盡可能阻滯在自由空間中，對(duì)于不能阻滯的鋁，植物又會(huì)將其迅速儲(chǔ)藏在液泡中，以防止鋁在細(xì)胞質(zhì)中積累。
　　 敏感品種則無(wú)上述機(jī)理，鋁在表觀自由空間呈磷酸鋁沉淀，在細(xì)胞壁果膠物質(zhì)中，鋁代替了一部分鈣。鋁代替鈣的結(jié)果，使細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)變緊，細(xì)胞擴(kuò)張受阻。其次，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中的鋁，又產(chǎn)生磷酸鋁沉淀，或與ATP或核酸上的磷酸基團(tuán)配合，使之失去活性。鋁的毒害干擾了植物體內(nèi)磷和鈣的代謝。
　　 上述幾種耐鋁機(jī)理在不同植物中所起的作用不同，有些植物以其中一種機(jī)理為主，而另一些植物則是幾種機(jī)理同時(shí)發(fā)揮作用。大多數(shù)植物都同時(shí)兼有幾種不同的機(jī)理。一般來(lái)說(shuō)，以拒吸機(jī)理為主的植物，其耐鋁能力較弱，而以地上部積聚機(jī)理為主的植物其耐鋁能力較強(qiáng)。

（二）耐錳機(jī)理
　　 與植物耐鋁機(jī)理相比，對(duì)植物耐錳的機(jī)理研究較少。對(duì)多數(shù)植物來(lái)講，它們能否耐錳，關(guān)鍵不是植物能忍耐體內(nèi)錳濃度的高低，而是組織內(nèi)錳的分布是否均勻。例如，耐錳能力不同的兩個(gè)缸豆品種，植株地上部錳的平均含量相同，但是由于耐錳品種植株中錳的分布均勻，因而未出現(xiàn)錳的毒害現(xiàn)象；相反，錳在敏感品種組織中呈嚴(yán)重不均勻分布，局部組織有錳的累積，并達(dá)到毒害水平，從而引起錳毒。錳分布的特點(diǎn)在一定程度上是由植物的遺傳特性所決定的。但其他因素對(duì)體內(nèi)錳的分布也有一定影響，從而影響植物的耐錳能力。在這方面，硅的作用最為突出。這是由于介質(zhì)中硅能減少植物對(duì)錳的吸收，而更主要的是由于植物體內(nèi)的硅有利于錳向葉肉組織運(yùn)輸，使錳在整個(gè)組織（如葉片）中分布得更均勻，防止了局部累積。
　　 （三）耐養(yǎng)分缺乏
　　 在酸性土壤中，除鋁和錳毒害外，磷、鉀、鈣、鎂、鉬等養(yǎng)分缺乏也是植物必須克服的障礙因素。對(duì)于養(yǎng)分缺乏，植物有增加根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，增強(qiáng)養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸和長(zhǎng)距離運(yùn)輸，以及提高體內(nèi)有限養(yǎng)分的生理功效等適應(yīng)機(jī)理。對(duì)于不同的養(yǎng)分元素，植物的適應(yīng)機(jī)理也不盡相同。
　　 1. 磷 酸性土壤上植物缺磷的直接原因是土壤中磷的生物有效性低。因此，植物適應(yīng)低磷環(huán)境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力。吸磷能力強(qiáng)的植物，適應(yīng)酸性土壤的能力就強(qiáng)。植物可通過(guò)以下途徑增強(qiáng)根系的吸磷能力。
　　 (1) 根系吸收動(dòng)力學(xué)特征變化。植物提高吸收速率是適應(yīng)酸性缺磷土壤的關(guān)鍵因素。適應(yīng)性強(qiáng)的植物種類或品種，其根吸收磷的最低濃度Cmin和米氏常數(shù)Km值都比適應(yīng)性弱的植物低。因而，前者能在磷更為貧乏的土壤環(huán)境中生存。表8-6中兩個(gè)大麥品種中，適應(yīng)性強(qiáng)的品種(Peragis)其Km值和Cmin值都比適應(yīng)性弱的品種(Cosh)低。但兩者在最大吸收速率Vmax方面的差異不大。這一參數(shù)在養(yǎng)分供應(yīng)充分的條件下，才更為重要。
　　 (2) 根系形態(tài)特征變化。土壤中的磷易被固定，屬移動(dòng)性差的養(yǎng)分元素，因此擴(kuò)大根系吸收的表面積是植物適應(yīng)低磷土壤的重要機(jī)理之一。通常，根系越長(zhǎng)，根毛越密，植物吸磷的能力就越強(qiáng)，其適應(yīng)低磷土壤的能力也就越大。例如，洋蔥和油菜在根系形態(tài)上具有顯著的差異，前者根系小，側(cè)根少而且無(wú)根毛，而后者根系發(fā)達(dá)，側(cè)根細(xì)而長(zhǎng)，根毛密集，是兩種具有典型代表性的根系，在適應(yīng)低磷土壤的能力方面，前者遠(yuǎn)小于后者。表8-7的數(shù)據(jù)表明，在主根長(zhǎng)度基本相同的條件下，由于根形態(tài)特征的不同，吸磷能力有很大的差異，甚至向地上部的供磷量也有極大的差別。這說(shuō)明根形態(tài)特征對(duì)適應(yīng)低磷土壤具有重要意義。
　　 (3) 菌根真菌侵染。酸性缺磷土壤上絕大多數(shù)植物都能與菌根真菌形成共生體系。菌根菌絲向根外廣泛分枝伸展，穿過(guò)根際磷虧缺區(qū)，在根系吸收區(qū)以外更廣泛的區(qū)域吸收土壤磷，通過(guò)菌絲快速運(yùn)輸給寄主植物根系，從而改善其磷素營(yíng)養(yǎng)狀況。對(duì)于根系不發(fā)達(dá)，根毛少的植物，菌根的作用尤為重要。例如，適應(yīng)于強(qiáng)酸性缺磷土壤的木薯，對(duì)土壤磷的吸收完全依賴于菌根，因此被稱之為絕對(duì)依賴菌根的植物。圖8-7中可以看出當(dāng)木薯未被菌根菌侵染時(shí)，只有將土壤有效磷提高到190 mg·kg -1才能獲得正常生長(zhǎng)量，而形成菌根的植株在有效磷只為15mg·kg-1時(shí)，就已經(jīng)達(dá)到了最大生長(zhǎng)量。
　　 (4) 根分泌物。根系分泌一些可溶性有機(jī)化合物如檸檬酸、酒石酸等，能配合Fe-P或Al-P化合物中的某些金屬離子，從而使磷釋放出來(lái)，供植物吸收利用。
　　 2. 鈣 植物對(duì)酸性土壤低鈣的適應(yīng)機(jī)理與磷不同。植物主要是通過(guò)降低對(duì)鈣的需要或提高體內(nèi)鈣的生理功效來(lái)保證在低鈣條件下能正常生長(zhǎng)。耐酸植物體內(nèi)只需低濃度的鈣，就能維持各種正常的生理活動(dòng)；而敏感植物在相同條件下，則由于缺鈣而使生長(zhǎng)受到抑制。例如，耐酸植物毒麥，在鈣濃度僅為2. 5 umol的營(yíng)養(yǎng)液中體內(nèi)含鈣量為0.7％時(shí)，就可獲得最大生長(zhǎng)量；而敏感植物苜宿，只有當(dāng)介質(zhì)中鈣濃度高達(dá)1 000 umol,體內(nèi)含鈣量為10.8％時(shí)，才能獲得最大的生長(zhǎng)量。
　　 3. 鉀 酸性土壤普遍缺鉀，植物對(duì)低鉀土壤的適應(yīng)性主要有2條途徑：一是依靠龐大的根系，以較大的吸收表面積吸收足夠的鉀；二是依靠有利的根吸收動(dòng)力學(xué)特征，具有較低的Cmin值和Km值，使根系在低鉀土壤中仍能保持較高的吸收速率。
　　 4. 鉬 由于在低pH值條件下，土壤中大部分鉬將轉(zhuǎn)化為對(duì)植物無(wú)效性的氧化物形態(tài)，而使多種植物缺鉬。對(duì)缺鉬土壤適應(yīng)性強(qiáng)的植物，大多是根系具有較強(qiáng)的吸鉬的能力。表8-9的結(jié)果說(shuō)明不同適應(yīng)性玉米品種對(duì)施鉬的反應(yīng)，由于品種間根吸鉬能力的不同，而導(dǎo)致植株含鉬量及生長(zhǎng)量的差異。

二節(jié)　植物對(duì)鹽土的適應(yīng)性
　　 鹽土主要包括內(nèi)陸鹽漬土和濱海鹽漬土等。這些土壤都含有過(guò)量的鹽分。由于鹽分中各種離子的影響，從而對(duì)植物生長(zhǎng)造成危害，輕者導(dǎo)致減產(chǎn)，重者可能顆粒無(wú)收。全世界約有9.6億hm2鹽漬土。我國(guó)的鹽漬土也有約2 700萬(wàn)hm2，其中約有700萬(wàn)hm2是農(nóng)田，每年造成的損失難以估計(jì)。因此充分開發(fā)和利用鹽漬土，對(duì)于增加糧食產(chǎn)量具有重要意義。對(duì)鹽漬土開發(fā)利用的途徑之一，就是充分挖掘和利用植物的耐鹽遺傳特性。
8.2.1 鹽土的主要危害因子
　　 鹽漬土上植物生長(zhǎng)的障礙主要是由于鹽分濃度過(guò)高引起的。由于淋溶作用較弱，大量水溶性鹽分存留于根層土壤中，如含有高濃度的Na+, Mg2+, S042-, Cl-，HCO3-等，它們可通過(guò)不同的方式影響植物的生長(zhǎng)。
　　 （一）降低水分有效性
　　 離子濃度影響著溶液的滲透勢(shì)，當(dāng)土壤溶液中鹽分含量增加時(shí)，滲透壓也隨之提高，而水分的有效性，即水勢(shì)卻相應(yīng)降低，使植物根系吸水困難，即使土壤含水量并未減少，也可能因鹽分過(guò)高而造成植物缺水，出現(xiàn)生理干旱現(xiàn)象。這種影響的程度取決于鹽分含量和土壤質(zhì)地。在土壤含水量相同的條件下，鹽分含量越高，土壤越黏重，則土壤水的有效性越低。
　　 植物體內(nèi)鹽分過(guò)多，會(huì)增加細(xì)胞汁液的滲透壓，提高細(xì)胞質(zhì)的黏滯性，從而影響細(xì)胞的擴(kuò)張（圖8-8）。因此，在鹽漬土上生長(zhǎng)的植株一般都比較矮小，葉面積也小，使得葉綠素相對(duì)濃縮，表現(xiàn)為葉色深綠。
　　 植物體內(nèi)水分有效性降低會(huì)影響蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，降低酶的活性，從而抑制蛋白質(zhì)的合成（表8-10）。

（二）單鹽毒害作用
　　 在離子濃度相同的情況下，不同種類的鹽分對(duì)植物生長(zhǎng)的危害程度不同。鹽分種類之間的這種差異與各種離子特性有關(guān)，屬于離子單鹽毒害作用。
　　 在鹽漬土中，若某一種鹽分濃度過(guò)高，其危害程度比多種鹽分同時(shí)存在時(shí)要大。例如，向含有相同濃度NaCl的培養(yǎng)液中加入不同濃度的CaCl2，就其滲透壓來(lái)說(shuō)，隨著CaCl2濃度的增加而提高，但作物的長(zhǎng)勢(shì)，特別是根系的生長(zhǎng)卻愈來(lái)愈好。由此可見(jiàn)，單鹽的影響大于滲透壓所帶來(lái)的危害，當(dāng)加入其他鹽分時(shí)，幾種鹽分形成混合液時(shí)則危害變小。這是因?yàn)樵黾悠渌�養(yǎng)分離子濃度后，一方面由于離子競(jìng)爭(zhēng)作用減少了植物對(duì)毒害離子的吸收數(shù)量，另一方面增加了其他養(yǎng)分的吸收數(shù)量，使體內(nèi)各種養(yǎng)分趨于平衡，保證正常生理作用的發(fā)揮。當(dāng)然，總鹽分濃度過(guò)高，也會(huì)抑制生長(zhǎng)。
　　 單一鹽分離子濃度過(guò)高在鹽漬土中是較為普遍的現(xiàn)象。例如，氯化物鹽土中含有高濃度C1－，能抑制根系對(duì)N03－等陰離子養(yǎng)分的吸收；在高pH值的鹽土中HC03－的濃度很高，則會(huì)抑制根系的生長(zhǎng)及其對(duì)養(yǎng)分的吸收。此外，鹽漬土中常常硼的濃度很高，因而也會(huì)引起多種植物發(fā)生硼中毒。

（三）破壞膜結(jié)構(gòu)
　　 高濃度鹽分，尤其是鈉鹽會(huì)破壞根細(xì)胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)，引起細(xì)胞內(nèi)養(yǎng)分的大量外溢，造成植物養(yǎng)分缺乏。受鹽害的植物體電解質(zhì)外滲液的主要成分是K＋，因此會(huì)導(dǎo)致植物嚴(yán)重缺鉀。植物體內(nèi)鈉含量過(guò)高，會(huì)抑制膜上排鈉泵的功能，導(dǎo)致鈉不能及時(shí)排出膜外。

（四）破壞土壤結(jié)構(gòu)，阻礙根系生長(zhǎng)
　　 高鈉的鹽土，其土粒的分散度高，易堵塞土壤孔隙，導(dǎo)致氣體交換不暢，根系呼吸微弱，代謝作用受阻，養(yǎng)分吸收能力下降，造成營(yíng)養(yǎng)缺乏。在干旱地區(qū)，因結(jié)構(gòu)遭破壞，土壤易板結(jié)，根系生長(zhǎng)的機(jī)械阻力增強(qiáng)，造成植物扎根困難。
8.2.2 植物的耐鹽機(jī)理
　　 根據(jù)植物對(duì)鹽分的反應(yīng)不同，可將其分為兩大類型：一類是鹽生植物，另一類是淡生植物或淡土植物，這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的。鹽生植物一般具有較完善的抗鹽或耐鹽調(diào)節(jié)系統(tǒng)，而淡生植物則沒(méi)有上述調(diào)節(jié)系統(tǒng)，因而易受鹽害。應(yīng)該指出的是，很多植物并不易劃分其類型，實(shí)際上是屬于這兩類植物之間的過(guò)渡類型。
　　 植物耐鹽的機(jī)理大體有7種，現(xiàn)分別介紹如下。

（一）拒鹽作用
　　 植物借助生物膜對(duì)離子吸收的選擇性以及根部形成的雙層或三層皮層結(jié)構(gòu)，以阻止過(guò)量有害鹽分進(jìn)入體內(nèi)。這一機(jī)理屬于植物的拒鹽作用，在植物中普遍存在。用小麥、大麥、水稻等許多作物進(jìn)行的試驗(yàn)證明，耐鹽品種對(duì)介質(zhì)中的高濃度鹽分具有拒吸收機(jī)理，因而與不耐鹽的品種相比，其體內(nèi)鈉和氯的濃度都比較低，并能吸收足夠的鉀，維持正常的鉀營(yíng)養(yǎng)水平。對(duì)于鹽敏感的品種，由于缺少拒鹽作用，在高鹽土壤中，鈉可大量進(jìn)入體內(nèi)，致使植物發(fā)生鹽害，并出現(xiàn)缺鉀癥狀。

（二）排鹽作用
　　 某些植物本身并不能阻止對(duì)鹽分的吸收，為了避免過(guò)量鹽分在體內(nèi)積累，長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果形成了排鹽系統(tǒng)，以達(dá)到減少體內(nèi)鹽分的累積。例如排鈉泵能主動(dòng)將有害鹽分排泌于細(xì)胞之外。這一機(jī)理可以防止許多淡土植物遭受鹽堿的危害，大部分豆科植物的耐鹽品種屬于這一機(jī)理。
　　 有些高度適應(yīng)于鹽土的鹽生植物，其排鹽機(jī)制主要靠鹽腺。鹽腺是在葉表皮形成的一種特殊結(jié)構(gòu)，它一直深入到葉肉細(xì)胞內(nèi)部，由具有濃厚細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞組成，具有代謝活性的離子泵，位于整個(gè)鹽腺細(xì)胞的共質(zhì)體系統(tǒng)，這些離子泵（鈉泵）依靠代謝能量將鹽分逆電化學(xué)勢(shì)梯度排出體外。由于鹽腺細(xì)胞的共質(zhì)體系統(tǒng)與葉肉細(xì)胞相連，所以能有效地降低葉肉細(xì)胞中鹽分的濃度。

（三）稀釋作用
　　 有些植物既不能阻止過(guò)量鹽分吸收，也不具備有效的排鹽系統(tǒng)，而是借助于旺盛生長(zhǎng)，吸收大量水分，以稀釋體內(nèi)鹽分濃度。這種植物是靠快速生長(zhǎng)大量吸收水分，以防止鹽濃度的進(jìn)一步增加。這種借助于旺盛生長(zhǎng)，大量吸收水分以達(dá)到稀釋作用現(xiàn)象，也存在于一些中等耐鹽的非鹽生植物。例如，大麥在子粒形成期，由于生長(zhǎng)迅速引起的生物稀釋作用，使植株含鹽量維持在較低范圍內(nèi)。

（四）分隔作用
　　 離子分隔作用是指某些植物將過(guò)量鹽分阻隔于對(duì)生命活動(dòng)影響最小的器官中的現(xiàn)象，離子分隔作用可以在器官水平、組織水平和細(xì)胞水平上進(jìn)行。例如，在一些耐鹽水稻品種的植株內(nèi)，鈉的含量分布為：老葉＞莖＞幼葉＞穗，使生殖器官得到保護(hù)。鹽分在同一器官的不同組織分布也不同，例如用X射線微量分析技術(shù)對(duì)水稻根的研究證明，維管束外層細(xì)胞的含鈉量最高，而維管束內(nèi)則比較低。這種分布限制了鈉向地上部的運(yùn)輸，以避免地上部遭受鹽害。細(xì)胞水平的分隔作用，似乎只有在鹽生植物中才會(huì)出現(xiàn)，這是鹽生植物在長(zhǎng)期適應(yīng)過(guò)程中所獲得的一種特性。在這些植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，只積累有機(jī)滲透物質(zhì)（如脯氨酸、甘氨酸甜菜堿等）和一些毒性較弱的無(wú)機(jī)離子（如K＋），而一些毒性較強(qiáng)的無(wú)機(jī)離子則在液泡內(nèi)積累。這樣整個(gè)細(xì)胞既可以維持一定的滲透壓，又可避免某些無(wú)機(jī)離子對(duì)生理生化活性部位的毒害作用，從而使植物能在鹽漬環(huán)境中較好地生存。

（五）滲透調(diào)節(jié)
　　 滲透調(diào)節(jié)是指植物在鹽分脅迫條件下，在細(xì)胞內(nèi)合成并積累有機(jī)和無(wú)機(jī)溶質(zhì)，以平衡外部介質(zhì)或液泡內(nèi)滲透壓的機(jī)能。滲透調(diào)節(jié)的實(shí)質(zhì)是細(xì)胞內(nèi)滲透物質(zhì)的積累。滲透物質(zhì)包括有機(jī)物和無(wú)機(jī)離子兩大類，其中有機(jī)物質(zhì)的積累更為重要。很多試驗(yàn)表明，某些有機(jī)滲透物質(zhì)的積累與植物的耐鹽性有密切關(guān)系。在許多植物中，脯氨酸和甘氨酸甜菜堿是重要的有機(jī)滲透物質(zhì)。一些無(wú)機(jī)離子雖然也可以作為滲透物質(zhì)，但它們的積累量不能太多，否則會(huì)產(chǎn)生毒害作用。通常只有一些典型的鹽生植物能利用無(wú)機(jī)離子作為滲透物質(zhì)而不受毒害。

（六）避鹽作用
　　 有些植物由于它們特定的生物學(xué)特性，可以避開鹽分積聚階段，以達(dá)到在高鹽環(huán)境中能順利完成其生長(zhǎng)發(fā)育。例如生命周期縮短，提早或延遲發(fā)育和成熟等。一些鹽生植物，它們?cè)?a href="http://744v.cn/forum-7-1.html" target="_blank" class="relatedlink">種子萌發(fā)階段不耐鹽或耐鹽能力弱。當(dāng)種子成熟后一直休眠到雨季到來(lái)時(shí)，表土鹽分被淋溶到下層土壤，種子這時(shí)萌發(fā)，從而避開了土壤高鹽階段，使幼苗順利成活。正常生長(zhǎng)的紅樹是典型的避鹽植物。
　　 另外，有些植物通過(guò)增加扎根深度，在剖面層次上避開高濃度鹽分的上層土壤，下扎到鹽分含量低的深層土壤中吸收水分。例如堿蓬和濱黎，根系可下扎5m，牧豆樹和駱駝刺的根入土深度可達(dá)20 m以上，從而有效地躲避鹽分的危害。

（七）耐鹽作用
　　 某些植物本身不具備上述避鹽機(jī)理，而原生質(zhì)內(nèi)含有高濃度鹽分時(shí)，也不構(gòu)成危害。原因是它們具有耐鹽能力。例如鹽角草和堿蓬等鹽生植物，在其細(xì)胞內(nèi)都含有高濃度的鹽分。它們或是依賴鹽分生存，或是在高鹽環(huán)境下其生長(zhǎng)發(fā)育得以改善，或是能夠忍耐高濃度鹽分。耐鹽的特性使其生長(zhǎng)發(fā)育不受影響。

土壤養(yǎng)分的生物有效性
第一節(jié)　土壤養(yǎng)分的化學(xué)有效性
　　 “有效養(yǎng)分”(available nutrient)概念的提出，最早來(lái)自于土壤化學(xué)家。在對(duì)土壤進(jìn)行了大量的化學(xué)分析之后，發(fā)現(xiàn)土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的全量是很豐富的。但是，其中絕大部分對(duì)植物卻是無(wú)效的。由于當(dāng)時(shí)這一概念尚處于籠統(tǒng)與模糊狀態(tài)，許多人回避這一術(shù)語(yǔ)。經(jīng)過(guò)大半個(gè)世紀(jì)以后，隨著農(nóng)業(yè)增產(chǎn)對(duì)科學(xué)施肥的要求不斷提高，隨著土壤學(xué)、植物學(xué)、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)等多學(xué)科的共同關(guān)注與交叉研究的發(fā)展，關(guān)于“土壤養(yǎng)分有效性”(soil nutrient avalability)或“土壤養(yǎng)分生物有效性”(soil nutrient bioavailability)，無(wú)論是在概念的確立與延伸方面，還是在測(cè)定方法與定量化的研究方面都有了長(zhǎng)足的進(jìn)展。
　　 “土壤有效養(yǎng)分”(soil available nutrient)，原初的定義是指土壤中能為當(dāng)季作物吸收利用的那一部分養(yǎng)分。定量化地研究土壤的有效養(yǎng)分及其影響因素，對(duì)于發(fā)展合理施肥與推薦施肥的技術(shù)，進(jìn)而推動(dòng)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)有著重要意義。
　　 按說(shuō)，測(cè)定土壤有效養(yǎng)分最直接的方法是通過(guò)田間施肥對(duì)比試驗(yàn)，觀測(cè)植物的生長(zhǎng)效應(yīng)。但是這種方法既耗時(shí)，又難以推廣應(yīng)用。相比之下，土壤化學(xué)分析即土壤養(yǎng)分測(cè)定，卻是一種快速而成本較低的方法，其結(jié)果可以用于推薦施肥。
　　 在土壤化學(xué)分析基礎(chǔ)上建立起來(lái)的“有效養(yǎng)分”概念：是指土壤中那些能被植物根系吸收的無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分以及在植物生長(zhǎng)期內(nèi)由有機(jī)態(tài)釋放出的無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分。如土壤中的氮、硫等元素絕大部分是以有機(jī)形態(tài)存在，可以通過(guò)礦化作用轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)形態(tài)。20世紀(jì)下半葉，隨著植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)與植物生理學(xué)的發(fā)展，對(duì)于“土壤有效養(yǎng)分”的研究不只停留于養(yǎng)分形態(tài)的化學(xué)分析，而是延伸到植物根如何從土壤中獲取養(yǎng)分的過(guò)程，以及植物從土壤中能得到多少養(yǎng)分，進(jìn)而提出了礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分向根遷移的方式與速率問(wèn)題。植物根系對(duì)土壤養(yǎng)分的生物有效性的影響，以及“根際”與“土體”之間養(yǎng)分有效性的差異等。總之，進(jìn)入了對(duì)養(yǎng)分吸收的主體—植物與“土壤養(yǎng)分有效性”相互作用的綜合研究。提出并發(fā)展了“土壤養(yǎng)分生物有效性”概念。美國(guó)土壤學(xué)家S. A. Barber教授在他的“土壤養(yǎng)分生物有效性”專著中指出：“生物有效養(yǎng)分(bioavailable nutrient)，系指存在于土壤的離子庫(kù)中，在作物生長(zhǎng)期內(nèi)能夠移動(dòng)到位置緊挨植物根的一些礦質(zhì)養(yǎng)分�！币部梢哉f(shuō)，土壤的生物有效養(yǎng)分具有兩個(gè)基本要素：
　　 (1) 在養(yǎng)分形態(tài)上，是以離子態(tài)為主的礦質(zhì)養(yǎng)分。
　　 (2) 在養(yǎng)分的空間位置上，是處于植物根際或生長(zhǎng)期內(nèi)能遷移到根際的養(yǎng)分。
　　 化學(xué)有效養(yǎng)分是指土壤中存在的礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分。可以采用不同的化學(xué)方法從土壤樣品中提取出來(lái)。化學(xué)有效養(yǎng)分主要包括可溶性的離子態(tài)與簡(jiǎn)單分子態(tài)養(yǎng)分；易分解態(tài)和交換吸附態(tài)養(yǎng)分以及某些氣態(tài)養(yǎng)分。
7.1.1 化學(xué)浸提有效養(yǎng)分的方法及評(píng)價(jià)
　　 7.1.1.1 化學(xué)有效養(yǎng)分的提取
　　 提取土壤有效養(yǎng)分的化學(xué)浸提劑種類很多，常因營(yíng)養(yǎng)元素和土壤類型的不同而異。在提取原理上除純化學(xué)法外，還有物理化學(xué)方法等。
　　 由于陽(yáng)離子形態(tài)的養(yǎng)分，主要存在于土壤溶液中或被吸附于土壤有機(jī)一無(wú)機(jī)復(fù)合體上，因此，用過(guò)量的陽(yáng)離子浸提劑可將土壤樣品中各種交換態(tài)和幾乎全部的可溶態(tài)陽(yáng)離子提取出來(lái)，然后，對(duì)提取液定量測(cè)定，將所得數(shù)值作為土壤有效養(yǎng)分的含量。
　　 土壤中有效態(tài)陰離子的提取，以土壤有效磷為例，所選擇的浸提劑要求其提取土壤中易分解的有機(jī)態(tài)磷，易溶解的無(wú)機(jī)態(tài)磷和部分的膠體吸附態(tài)磷。針對(duì)不同土壤上各種形態(tài)磷的組分與比例不同，以及磷酸鹽的類型不同，可以有多種有效磷的浸提劑。石灰性土壤上常采用奧爾遜(Olsen)法，該法的提取劑是0. 5 mol NaHC03(pH8.5)。
　　 近來(lái)，也有用電超濾法提取土壤有效養(yǎng)分的。此法是將土壤懸濁液置于電場(chǎng)下，通過(guò)改變電壓和溫度，分別提取出不同吸附態(tài)的養(yǎng)分。在低電壓條件下，分離出的養(yǎng)分量少，其結(jié)果與土壤溶液中的養(yǎng)分濃度相關(guān)性較高；而在高電壓時(shí)，提取出的養(yǎng)分量多，其結(jié)果就與土壤中吸附態(tài)養(yǎng)分相關(guān)性高。通過(guò)大量生物試驗(yàn)表明，用電超濾法提取的土壤有效鉀比化學(xué)方法測(cè)定的交換鉀能更好地反映出土壤有效鉀的含量水平。
　　 7.1.1.2 化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定值的相對(duì)性
　　 不同化學(xué)浸提方法所測(cè)出的“有效養(yǎng)分”數(shù)值是不相同的，在很大程度上取決于浸提劑的類型。表7-1列出中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)李酉開等用7種不同的化學(xué)浸提劑測(cè)定我國(guó)15種土壤所測(cè)得土壤有效磷含量的平均值。可以看出，對(duì)于同一種土壤采用不同的浸提劑所測(cè)出的“有效磷”的數(shù)值相差很大，最大的可相差4倍之多，表明化學(xué)方法浸提的“有效養(yǎng)分”含量是相對(duì)值，不同方法間缺乏相互比較的基礎(chǔ)，局限性較大。
　　 7.1.1.3 化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收量之間的相關(guān)性
　　 由于化學(xué)浸提法測(cè)定的有效養(yǎng)分是相對(duì)值，在應(yīng)用前需要與生物試驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行相關(guān)研究。實(shí)際上大量研究結(jié)果已經(jīng)表明，化學(xué)有效養(yǎng)分與各種植物的實(shí)際吸收量或生長(zhǎng)狀況之間相關(guān)性往往不能使人滿意。例如美國(guó)加州大學(xué)Burd和Hoagland對(duì)28種土壤連續(xù)七年進(jìn)行燕麥盆栽試驗(yàn)，在栽培過(guò)程中嚴(yán)格調(diào)節(jié)水分和溫度等條件，每年用稀檸檬酸提取供試土壤的有效養(yǎng)分，研究土壤有效養(yǎng)分含量與燕麥實(shí)際吸收量、燕麥生長(zhǎng)量之間的關(guān)系，其結(jié)果常常出現(xiàn)有效養(yǎng)分相同而燕麥生長(zhǎng)狀況與養(yǎng)分實(shí)際吸收量卻差異極大，說(shuō)明化學(xué)浸提法所測(cè)得的養(yǎng)分?jǐn)?shù)值有的很難真實(shí)反映植物的生長(zhǎng)狀況和產(chǎn)量水平。
　　 7.1.1.4 化學(xué)有效養(yǎng)分在推薦施肥中的應(yīng)用
　　 在確定推薦施肥量時(shí)，需要了解土壤能為當(dāng)季植物提供多少養(yǎng)分。在實(shí)際中常用化學(xué)有效養(yǎng)分含量作為推薦施肥的依據(jù)。說(shuō)明土壤有效磷(乳酸法)含量與建議施肥量之間的關(guān)系。
　　 圖中曲線代表理論推薦施磷量。該曲線的變化趨勢(shì)說(shuō)明，土壤有效磷的水平高時(shí)，最佳施肥量低，反之則高。盡管圖中各點(diǎn)的變化基本遵循理論曲線的變化趨勢(shì)，但仍然存在著明顯的差異。例如在建議施磷量同是50 kg·hm-2的試驗(yàn)點(diǎn)上，不同土壤有效磷的測(cè)定值卻差異很大，如有的試驗(yàn)點(diǎn)土壤有效磷只有30 mg·kg-1P，而另外的點(diǎn)土壤有效磷可高達(dá)140 mg·kg-1 P．圖中也反映出在土壤有效磷的測(cè)定值相同時(shí)，不同試驗(yàn)點(diǎn)達(dá)到最佳產(chǎn)量所需的施磷量也有很大的差異。例如在有效磷測(cè)定值同為80 mg·kg-1P的試驗(yàn)點(diǎn)上，為獲得最佳產(chǎn)量，有的土壤只需施用磷25 kg·hm-2，而有的土壤則必須施用磷50 kg·hm-2，兩者相差1倍。許多諸如此類的例子都說(shuō)明了化學(xué)浸提方法所測(cè)定的有效養(yǎng)分只是部分地反映出“有效養(yǎng)分”的因素，還不能完全與植物有效養(yǎng)分的實(shí)際含義相吻合。

7.1.2 養(yǎng)分的強(qiáng)度因素與容量因素
　　 土壤養(yǎng)分的有效性也可以用強(qiáng)度與容量因素的關(guān)系表達(dá)。
　　 7.1.2.1 土壤養(yǎng)分的強(qiáng)度因素
　　 它是指土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。土壤溶液中養(yǎng)分的濃度越高，根直接接觸到的養(yǎng)分越多，養(yǎng)分就越容易被吸收。所以，強(qiáng)度因素是土壤養(yǎng)分供應(yīng)的主要因子。它因植物吸收、肥料施用等因素而有變化。
　　 7.1.2.2 土壤養(yǎng)分的容量因素
　　 它是指土壤中有效養(yǎng)分的數(shù)量，也就是不斷補(bǔ)充強(qiáng)度因子的庫(kù)容量。當(dāng)土壤溶液中的養(yǎng)分濃度隨根的吸收而下降時(shí)，固相儲(chǔ)存態(tài)的養(yǎng)分可以不斷地向溶液中補(bǔ)充。這種儲(chǔ)存量便是土壤養(yǎng)分供應(yīng)的容量因子。
　　 在植物整個(gè)生長(zhǎng)期間，要保持土壤養(yǎng)分的不斷供應(yīng)，不僅取決于土壤溶液中養(yǎng)分的濃度，也取決于保持土壤溶液中有一定養(yǎng)分濃度的緩沖能力。由此可見(jiàn)，養(yǎng)分的強(qiáng)度因素與容量因素之間是相互關(guān)聯(lián)的。容量因素對(duì)強(qiáng)度因素的補(bǔ)充不僅取決于養(yǎng)分庫(kù)容量的大小，還決定于儲(chǔ)存養(yǎng)分釋放的難易程度。它們不僅受到土壤pH值、水分、溫度、通氣等土壤條件的影響，而且還受到植物根生長(zhǎng)的影響，例如根所占據(jù)的土壤容積的大小對(duì)儲(chǔ)存養(yǎng)分的釋放有重要作用。因而，根系容量等參數(shù)也應(yīng)歸入容量因素。

　　 7.1.2.3 土壤養(yǎng)分的緩沖因素
　　 土壤養(yǎng)分的緩沖因素是表示土壤保持一定養(yǎng)分強(qiáng)度的能力，也叫緩沖力或緩沖容量。它關(guān)系著養(yǎng)分供應(yīng)的速度，反映強(qiáng)度(I)隨數(shù)量(Q)變化的關(guān)系，可以用△Q／△I比率來(lái)表示。此項(xiàng)比率越大，土壤養(yǎng)分的緩沖力就越強(qiáng)(7-3)．圖7-3表示A，B兩種土壤其鉀的容量與強(qiáng)度之間動(dòng)態(tài)變化的關(guān)系。隨土壤溶液中K+濃度的增加，土壤A和B中鉀的容量也隨著增加，但是，土壤A增加的速度比土壤B快。當(dāng)植物分別從兩種土壤取走等量的鉀后，土壤鉀的容量就有所減少(△Q)，同時(shí)，相應(yīng)地兩種土壤鉀的強(qiáng)度也隨之減少(△QA和△QB)．圖中△QB明顯大于△QA，這就表明土壤A保持溶液中K+濃度的能力強(qiáng)于土壤B，即土壤A的緩沖力大于土壤B。

　　 在植物生長(zhǎng)期間，由于根系對(duì)K+吸收導(dǎo)致根表K+的濃度下降，而下降的程度取決于土壤的緩沖容量。土壤鉀的緩沖容量大，就意味著土壤溶液中K+的補(bǔ)充快，濃度下降減緩。相反，K+的緩沖容量小的土壤，在作物生長(zhǎng)期間，隨著根的吸收，根表K+的濃度會(huì)下降得很快。從理論上講，為了滿足植物適宜的生長(zhǎng)，需要使土壤溶液中的養(yǎng)分濃度維持在一定的水平上。這個(gè)濃度可稱為臨界濃度。當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度低于臨界值時(shí)，作物生長(zhǎng)量減少�？梢韵胂笥捎诓煌�植物對(duì)土壤養(yǎng)分濃度的要求不同，因此臨界濃度也有差異。以鉀為例，土壤溶液中鉀的臨界水平與其緩沖容量有關(guān)，緩沖容量越小，其臨界濃度就越高。
　　 緩沖力概念也可用來(lái)說(shuō)明土壤磷的有效性。一般來(lái)講，吸附態(tài)磷與溶液中磷的濃度之比可代表土壤磷的緩沖容量，它對(duì)植物的磷供應(yīng)有很大的影響。在緩沖容量小的土壤上，只有保持土壤溶液中較高的磷濃度，植物根才能得到適量的磷。反之，在磷緩沖容量大的土壤上，即使土壤溶液中磷濃度較低，植物也有可能從土壤中獲得適量的磷。
　　 總之，應(yīng)用強(qiáng)度／容量關(guān)系描述土壤養(yǎng)分的有效性，可以從養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的動(dòng)態(tài)過(guò)程來(lái)考慮養(yǎng)分的有效性。但由于土壤中養(yǎng)分存在狀態(tài)與轉(zhuǎn)化過(guò)程的多樣性與復(fù)雜性，很多過(guò)程還不能定量測(cè)定。目前僅限于借助化學(xué)動(dòng)力學(xué)方法測(cè)定土壤溶液與固相吸附態(tài)養(yǎng)分之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系，以描述土壤的有效養(yǎng)分，因此在實(shí)際應(yīng)用中是很有限的。

第二節(jié)　土壤養(yǎng)分的空間有效性
7.2.1 養(yǎng)分的位置與有效性
　　 土壤中化學(xué)有效養(yǎng)分能否為植物根系所吸收，與其所處的空間位置密切有關(guān)。有效態(tài)養(yǎng)分只有到達(dá)根系表面才能為植物所吸收，成為實(shí)際的有效養(yǎng)分。然而對(duì)于整個(gè)土體來(lái)說(shuō)，植物根系的分布僅僅占據(jù)了其中極少的空間，平均根系土壤容積百分?jǐn)?shù)大約為3%。如果僅以根系與土壤直接接觸的這部分養(yǎng)分作為植物有效養(yǎng)分，是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足植物對(duì)養(yǎng)分的需求的，而實(shí)際上土壤中相當(dāng)部分的化學(xué)態(tài)有效養(yǎng)分可以通過(guò)不同的途徑與方式遷移到達(dá)根表，而成為植物的有效性養(yǎng)分(圖7-4)。由此可見(jiàn)，養(yǎng)分的遷移對(duì)于提高土壤養(yǎng)分的空間有效性是極其重要的。

7.2.2 養(yǎng)分向根表的遷移
　　 土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩個(gè)途徑：一是根對(duì)土壤養(yǎng)分的主動(dòng)截獲。截獲(inter-ception )是指根直接從所接觸的土壤中獲取養(yǎng)分而不通過(guò)運(yùn)輸。截獲所得的養(yǎng)分實(shí)際是根系所占據(jù)的土壤容積中的養(yǎng)分，主要決定于根系容積(或根表面積)大小和土壤中有效養(yǎng)分的濃度。二是在植物生長(zhǎng)與代謝活動(dòng)(如蒸騰、吸收等)影響下，土體養(yǎng)分向根表的遷移。遷移有兩種方式：即質(zhì)流與擴(kuò)散。
　　 7.2.2.1 質(zhì)流 (mass flow)
　　 植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與原土體之間出現(xiàn)明顯的水勢(shì)差，此種壓力差異導(dǎo)致土壤溶液中的養(yǎng)分隨著水流向根表遷移，稱為質(zhì)流(圖7-5)。在植物生育期內(nèi)由于蒸騰量比較大，因此，通過(guò)質(zhì)流方式運(yùn)輸?shù)礁�表的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量也比較多。養(yǎng)分通過(guò)質(zhì)流方式遷移的距離比擴(kuò)散遷移的距離長(zhǎng)。某種養(yǎng)分通過(guò)質(zhì)流到達(dá)根部的數(shù)量，取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。就植物蒸騰率而言，不同植物種類間由于葉面積和氣孔數(shù)不同，蒸騰率有明顯差異；同一種植物不同生育期的蒸騰率也有所不同。質(zhì)流的速率常隨植物生長(zhǎng)量的增加而提高。此外，空氣相對(duì)濕度和光強(qiáng)等因素也可以間接地影響質(zhì)流作用。作物通過(guò)質(zhì)流獲取的養(yǎng)分可由下式計(jì)算：
　　 7.2.2.2 擴(kuò)散(diffusion)
　　 當(dāng)根系通過(guò)截獲和質(zhì)流作用所獲得養(yǎng)分不能滿足植物需求時(shí)，隨著根系不斷地吸收，根際有效養(yǎng)分的濃度明顯降低，并在根表垂直的方向上出現(xiàn)養(yǎng)分濃度的梯度差，從而引起土體養(yǎng)分順濃度梯度向根表遷移，這種養(yǎng)分的遷移方式叫養(yǎng)分的擴(kuò)散作用。一般來(lái)講，只要出現(xiàn)養(yǎng)分的濃度梯度，就會(huì)發(fā)生養(yǎng)分從高濃度區(qū)向低濃度區(qū)的擴(kuò)散作用。這種遷移一般具有速度慢距離短的特點(diǎn)。不同營(yíng)養(yǎng)元素之間擴(kuò)散所達(dá)到的距離并不一致，彼此間常有明顯差異，一般是在0.1～15 mm范圍之間。
　　 土壤中養(yǎng)分的擴(kuò)散過(guò)程比較復(fù)雜。養(yǎng)分?jǐn)U散速率主要取決于擴(kuò)散系數(shù)，表7-2是不同介質(zhì)中3種離子養(yǎng)分的擴(kuò)散系數(shù)。表中數(shù)據(jù)說(shuō)明，養(yǎng)分的擴(kuò)散系數(shù)與離子的特性(包括半徑大小、電荷數(shù)目等)和介質(zhì)的性狀均有密切關(guān)系。即使是同一種養(yǎng)分元素，它在土壤中的擴(kuò)散系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于水溶液中的數(shù)值；不同養(yǎng)分之間差異也很大，例如，H2PO4-的擴(kuò)散系數(shù)最小，K+居中，NO3-最大。
　　 7.2.2.3 不同遷移方式對(duì)植物養(yǎng)分吸收的貢獻(xiàn)
　　 在植物養(yǎng)分吸收量中，通過(guò)根系截獲的數(shù)量很少，尤其是大量營(yíng)養(yǎng)元素更是如此。因而，在大多數(shù)情況下，質(zhì)流和擴(kuò)散是植物根系獲取養(yǎng)分的主要途徑。1967年Drew和Nye證實(shí)，在黑麥草吸鉀總量中，大約有6%是來(lái)自根系的截獲，其他94%則是通過(guò)質(zhì)流和擴(kuò)散方式獲得的。又如在玉米的養(yǎng)分需求量以及截獲、質(zhì)流和擴(kuò)散供應(yīng)礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)中，不同遷移方式的相對(duì)貢獻(xiàn)也是不相同的。
　　 對(duì)于各種營(yíng)養(yǎng)元素來(lái)說(shuō)，不同供應(yīng)方式的貢獻(xiàn)各不相同。鈣、鎂和氮(NO3-)主要靠質(zhì)流供應(yīng)養(yǎng)分。不同元素在相同蒸騰條件下，質(zhì)流的供應(yīng)量取決于養(yǎng)分在土壤溶液中的濃度，即土壤溶液中濃度高的元素，質(zhì)流供應(yīng)的量就大，相反，濃度低的元素，質(zhì)流供應(yīng)則低。特別應(yīng)該指出的是鈣，它的情況比較特殊。由于土壤溶液中鈣的濃度高，根系通過(guò)截獲和質(zhì)流就可以滿足植物對(duì)鈣的需求，尤其在石灰性土壤上。如果植物蒸騰作用強(qiáng)烈，其根表面會(huì)出現(xiàn)由于鈣的富集而產(chǎn)生的碳酸鈣淀積，并因此對(duì)磷、鐵和鋅等營(yíng)養(yǎng)元素產(chǎn)生復(fù)合效應(yīng)，降低這些營(yíng)養(yǎng)元素的有效性。這在生產(chǎn)實(shí)際中是值得注意的。
　　 對(duì)于在土壤溶液中濃度比較低的離子養(yǎng)分，如H2P04 -, K+ , NH4+等，擴(kuò)散方式是它們向根表遷移的主要方式。不同營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)擴(kuò)散的依賴程度取決于它在土壤溶液中的濃度和離子的擴(kuò)散系數(shù)，兩者之間基本上呈負(fù)相關(guān)。
　　 土壤中養(yǎng)分遷移的方式，在一定程度上取決土壤溶液中各種養(yǎng)分的濃度。它通常指原狀土壤飽和水溶液的離子濃度，以單位容積中的養(yǎng)分量表示，有關(guān)土壤中主要養(yǎng)分的濃度列入表7-4。在不同種類養(yǎng)分中，磷在土壤溶液中的濃度最低。這就決定了植物吸收的磷主要靠擴(kuò)散方式供應(yīng)。鈣、鎂、硫等元素在土壤溶液中的濃度明顯較高，它們靠質(zhì)流作用基本可以滿足植物需要。因而從理論上講，這些營(yíng)養(yǎng)元素的擴(kuò)散作用是很弱的。當(dāng)然，實(shí)際生產(chǎn)中的條件復(fù)雜，也可能出現(xiàn)不同情況。

7.2.3 影響?zhàn)B分移動(dòng)的因素
　　 養(yǎng)分向根表的遷移受根系吸收與土壤供應(yīng)兩方面的影響，而增加養(yǎng)分的移動(dòng)性就應(yīng)從這兩方面來(lái)考慮。
　　 7.2.3.1 土壤濕度
　　 水分是土粒養(yǎng)分移動(dòng)的基質(zhì)，它對(duì)養(yǎng)分移動(dòng)性的影響是十分明顯的。增加土壤的濕度，可使土粒表面的水膜加厚，一方面這能增加根表與土粒間的接觸吸收；另一方面又可減少養(yǎng)分?jǐn)U散的曲徑，從而提高養(yǎng)分?jǐn)U散速率(表7-5)。
　　 資料表明，土壤不同含水量對(duì)K+擴(kuò)散率是有影響的。當(dāng)土壤含水量從4%提高到30%時(shí)，K+的擴(kuò)散率從40提高到95，凈增加了一倍多。當(dāng)土壤處于干旱條件時(shí)，即使土壤含鉀量相同，但鉀的遷移速率降低。在實(shí)際生產(chǎn)中，通過(guò)降雨和灌溉增加土壤水分，可提高養(yǎng)分的移動(dòng)性，即增加了養(yǎng)分的空間有效性。
　　 此外，土壤質(zhì)地、結(jié)構(gòu)等特性也都對(duì)養(yǎng)分的移動(dòng)性產(chǎn)生有一定的影響。
　　 7.2.3.2 施肥
　　 施肥可增加土壤溶液中養(yǎng)分的濃度，從而直接增加質(zhì)流和截獲的供應(yīng)量。由于施肥加大了土體與根表間的養(yǎng)分濃度差，增強(qiáng)養(yǎng)分向根表的擴(kuò)散勢(shì)，因而增加擴(kuò)散遷移量。尤其對(duì)于土壤中移動(dòng)性很小的磷、鉀等養(yǎng)分，通過(guò)施肥可明顯增加它們向根表的遷移。圖7-6表明，施鉀肥增加了土壤交換性鉀與可溶性鉀的數(shù)量，使鉀的擴(kuò)散系數(shù)(D)提高4倍多，擴(kuò)散距離也由5 mm增加至10 mm，因而土壤鉀的移動(dòng)性和有效性明顯得到了提高。
　　 7.2.3.3 養(yǎng)分的吸附與固定
　　 由于土壤中存在著對(duì)養(yǎng)分的吸附和固定作用，從而使磷、鉀、鋅、錳、鐵等營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性變小。為了減少養(yǎng)分的吸附與固定，增加養(yǎng)分的移動(dòng)性，可以向土壤直接供應(yīng)有機(jī)螯合態(tài)肥料，或者施用有機(jī)肥料，增加土壤中的活性腐植酸和小分子有機(jī)化合物(如有機(jī)酸等)，以減少養(yǎng)分的固定與吸附，增加養(yǎng)分的溶解度與移動(dòng)性。表7-6說(shuō)明供應(yīng)有機(jī)態(tài)磷后，由于土壤中磷的移動(dòng)性增加，因此燕麥的吸磷量有顯著的提高。

第三節(jié)　根系生長(zhǎng)特性與根際養(yǎng)分的有效性
7.3.1 根系生長(zhǎng)特性與環(huán)境因素的影響
　　 植物主要通過(guò)根系從土壤或介質(zhì)中獲得養(yǎng)分，因此，養(yǎng)分的有效性不僅取決于土壤的因素，同時(shí)也取決于植物根系的生長(zhǎng)狀況，例如根系的分布深度、總根長(zhǎng)、體積與總表面積，根毛的密度與長(zhǎng)度，根表還原力等性狀，都會(huì)影響根對(duì)土壤養(yǎng)分的獲取或養(yǎng)分向根表的遷移，因而它們對(duì)土壤養(yǎng)分的生物有效性有重要的作用。然而，植物根系的特性又明顯受到遺傳控制和環(huán)境因素的雙重影響。
　　 7.3.1.1 植物根的特性
　　 1、形態(tài)結(jié)構(gòu)
　　 植物間的種類差異導(dǎo)致根系的類型不同，它們從土壤中吸收養(yǎng)分的效率也有某些差異。例如，在土壤有效磷含量低的草原上，為了選擇吸磷效率高的牧草，對(duì)雙子葉的三葉草和單子葉的黑麥草進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)三葉草獲得最高產(chǎn)量所需要的土壤有效磷含量是黑麥草的10倍。主要原因是兩種牧草根系在吸磷能力上有明顯的差異，表現(xiàn)在它們之間的根長(zhǎng)、根吸收表面積和根系分布深度等性狀有所不同。
　　 單子葉植物的根屬須根系，主根不夠發(fā)達(dá)，在莖基和莖節(jié)等處長(zhǎng)出許多不定根，并大量形成粗細(xì)差不多的各級(jí)側(cè)根。所以，須根系是粗細(xì)比較均勻的體系，根長(zhǎng)與表面積也都比較大。相反，雙子葉植物的根屬直根系(又稱主根系)，其主要支、干根都可進(jìn)行次生生長(zhǎng)，并形成粗細(xì)懸殊較大的不均勻的結(jié)構(gòu)體系，在根長(zhǎng)與總吸收表面積上都比須根系小。
　　 由于植物根系形態(tài)的不同，施用磷肥后的生長(zhǎng)效應(yīng)就有差異。表7-7說(shuō)明相同施磷水平下，以側(cè)根細(xì)而長(zhǎng)、根毛多而長(zhǎng)的植物吸磷量多，生長(zhǎng)效應(yīng)好。

　　 2、根毛
　　 大多數(shù)農(nóng)作物都是有根毛的。只有洋蔥、胡蘿卜等少數(shù)植物沒(méi)有根毛或根毛很少而短。植物根毛的壽命很短，一般只有幾天至幾周。根毛的長(zhǎng)度為0.1～1.5mm，直徑為5～25μm,每平方厘米根表面上生長(zhǎng)的根毛數(shù)在5X107～5X108之間，由于根毛形態(tài)既纖細(xì)又繁多，根毛的出現(xiàn)使根系的外表面積增加到原來(lái)的2-10倍。因此，根毛在增強(qiáng)植物養(yǎng)分與水分吸收方面的作用是很突出的，尤其是對(duì)那些在土壤中濃度低、移動(dòng)性小、靠擴(kuò)散作用向根表供應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)元素(如磷、鉀、鋅等)，根毛的作用更顯重要。由于根毛的存在縮短了養(yǎng)分遷移到根表的距離，并可增加總吸收表面積。因而植物對(duì)養(yǎng)分的吸收速率明顯提高，圖7-7說(shuō)明了植物根毛體積對(duì)吸鉀速率的影響。圖中的5種作物之間，由于每厘米根上所生根毛體積差異很大，例如油菜是玉米的3倍，因此在吸鉀速率上，油菜比玉米高3倍多。

　　 許多研究表明，有根毛的植物比無(wú)根毛的植物吸磷量顯著增加。細(xì)而長(zhǎng)的根毛為土壤磷提供了較大的擴(kuò)散表面，大大提高了植物對(duì)磷的吸收速率。表7-8所列6種作物根毛的性狀中，根毛長(zhǎng)度與根毛比表面積系數(shù)對(duì)植物利用磷的影響最大。按照不同作物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收效率，作物可分為3類：第1類，薊菜和番茄為高效型；第2類，小麥和萵苣為中效型；第3類，胡蘿卜和洋蔥為低效型。

　　 根毛的另一作用是加強(qiáng)共質(zhì)體的養(yǎng)分運(yùn)輸。據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，在根毛周圍的皮層細(xì)胞或細(xì)胞壁中，胞間連絲分布的密度明顯大于其他部位的細(xì)胞，這就表明根毛能增強(qiáng)植物根部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞間的短距離運(yùn)輸。
　　 3、根系分布深度與底層土壤養(yǎng)分的生物有效性
　　 根系分布深度關(guān)系著植物從土壤剖面中獲取養(yǎng)分的深度和有效空間。通常農(nóng)作物的根深是50～100 cm。但是，植物種類的差異與環(huán)境因素對(duì)根系分布深度有很大的影響。多年生植物較一年生植物的根深。一年生植物通常在開花期根即停止生長(zhǎng)，由于時(shí)間不長(zhǎng)，大部分根都集中于0～30cm的土層中，表土層以下根的密度隨土層深度增加而減少。即使土壤條件適宜，一年生植物的根系也很少超過(guò)2m；多年生植物的根系可達(dá)2m以上，多年生牧草根系甚至可達(dá)3m以上。不過(guò)，根總體積的2/3仍然分布于表層0～30 cm的土壤中。
　　 植物根系的分布深度說(shuō)明植物不僅從表土而且也可從底土中吸收養(yǎng)分。表7-9說(shuō)明春小麥不同生育期從不同土層中吸收磷的相對(duì)百分率是有差異的。春小麥孕穗期從表層土中吸收的磷占83.3%，其余17%的磷是從30 cm以下的底層土中吸收的。開花期從底層土中吸收的磷增加到40%，灌漿期大約33%的磷來(lái)自于底層土。這表明底層土對(duì)植物吸收養(yǎng)分有一定的貢獻(xiàn)。

　　 4、 根系密度與養(yǎng)分空間有效性
　　 根系密度是指單位土壤體積中的根的總長(zhǎng)度。它表示有多大比例的土壤體積向根供應(yīng)養(yǎng)分。根系密度大，說(shuō)明供應(yīng)養(yǎng)分的有效空間就大。表7-10表明在不同土層中，根系密度與土體中供應(yīng)養(yǎng)分的相對(duì)體積之間的關(guān)系。

　　 在根系密度相同條件下，土體供應(yīng)鉀和磷的有效體積有較大的差異，主要原因是鉀在土壤中的移動(dòng)性大于磷。在一定的根的密度范圍內(nèi)，根系密度與養(yǎng)分吸收速率呈正比。然而，當(dāng)根達(dá)到一定密度后，由于植物之間存在著養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)吸
　　 收，吸收速率就不會(huì)再增加。
　　 7.3.1.2 影響根系生長(zhǎng)的環(huán)境因素
　　 1、 土壤物理因素
　　 增加土壤容重意味著緊實(shí)度變大，大孔隙減少，根的伸長(zhǎng)速度降低，平均直徑減少。當(dāng)容重達(dá)1. 3～1. 4 g·cm-3干土?xí)r，主根伸長(zhǎng)受到阻礙從而激發(fā)側(cè)根的發(fā)展。由于側(cè)根較細(xì)，可能形成一個(gè)密集的表層根系(圖7-8)，根形態(tài)的這種改變并不一定降低總根表面積，而有可能影響?zhàn)B分的吸收。尤其是對(duì)于根密集層，養(yǎng)分和水分不太充足的情況下影響大。因此，緊實(shí)土壤上生長(zhǎng)的植株對(duì)干旱更為敏感，而且需要表層土壤含有更多的可溶性養(yǎng)分，才能保證植物良好的生長(zhǎng)。緊實(shí)土壤對(duì)根擴(kuò)展的抑制作用，不僅僅是增加了根的阻力，還與水分產(chǎn)生互作效應(yīng)。例如，在濕土上由于通氣減少，植物毒素積累，而影響根的擴(kuò)展并導(dǎo)致植物生長(zhǎng)量下降。
　　 根的生長(zhǎng)還受溫度的影響，土壤溫度過(guò)低或過(guò)高都可能抑制根系的生長(zhǎng)。不同植物種類所需的最適溫度也不相同。相對(duì)而言，根生長(zhǎng)的最適溫度一般低于地上部生長(zhǎng)的最適溫度。通常的范圍在20-25℃，最低溫度的范圍介于8～15℃。高溫對(duì)根生長(zhǎng)是不利的，主要是蛋白質(zhì)變性，根迅速老化，根分生組織得不到碳水化合物的充足供應(yīng)。當(dāng)土溫過(guò)低時(shí)，根的生長(zhǎng)受到抑制，直接影響到植物對(duì)有效養(yǎng)分(如磷)的吸收，低溫還降低了土壤養(yǎng)分的供應(yīng)，使地上部生長(zhǎng)減慢。因此，土溫低時(shí)，一方面需要保持單位土體內(nèi)有更高濃度的有效養(yǎng)分，才能使地上部得到與土溫高時(shí)同樣數(shù)量的養(yǎng)分，以維持正常生長(zhǎng)；另一方面，土溫低時(shí)根向地上部輸送的根源激素(如CYT)大為降低。例如，葡萄幼苗根系在12'C時(shí)木質(zhì)部液滴中CYT的濃度比20'C時(shí)降低約1.5倍，這也影響了地上部的生長(zhǎng)。圖7-9說(shuō)明不同土溫對(duì)馬鈴薯幼苗根與地上部生長(zhǎng)的影響。
　　 2、 土壤養(yǎng)分狀況
　　 增加養(yǎng)分供應(yīng)通常能促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，也可以改變根的形態(tài)。一般來(lái)講，根系有趨肥性，喜歡生長(zhǎng)在養(yǎng)分濃度較高的地方，尤其是氮對(duì)根的影響最為明顯。在氮素濃度較高的區(qū)域，生根密度可以成倍地增加。因此，應(yīng)把肥料施到一定的深度，促進(jìn)根系下扎和對(duì)下層土壤水分和養(yǎng)分的吸收。特別是在干旱條件下，當(dāng)表層土壤水分少，而底土層有較充足的有效水時(shí)，深施肥料可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)并可能獲得高產(chǎn)。
　　 當(dāng)土溫較低作物處于幼苗生長(zhǎng)時(shí)期，在根區(qū)土層中，施用磷肥或結(jié)合施用氮磷肥，是促進(jìn)根系發(fā)育、改善作物生長(zhǎng)的有效措施。試驗(yàn)表明，在局部根區(qū)提高養(yǎng)分濃度對(duì)根系形態(tài)也有明顯的影響，其中以供應(yīng)硝酸鹽最為突出，如圖7-10所示。
　　 當(dāng)養(yǎng)分處于不同程度的過(guò)剩或缺乏時(shí)，根系的生長(zhǎng)也有不同的變化。例如，土壤中氮和鉀處于較缺或缺乏時(shí)，通常會(huì)加速作物主根的伸展而延緩側(cè)根的形成。養(yǎng)分狀況使根系伸展產(chǎn)生變化的程度受溫度的影響。例如，溫度升高加重了因土壤氮素濃度過(guò)高而對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制。
　　 礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)對(duì)根毛的長(zhǎng)度和密度也有很大的影響，各種養(yǎng)分中以氮、磷的作用最顯著。土壤磷對(duì)根毛形成有明顯的影響，當(dāng)磷的濃度大于100μmol·L-1時(shí)，油菜、菠菜和番茄幾乎沒(méi)有根毛，而當(dāng)磷濃度小于10μmol·L-1時(shí)，這些作物的根毛變得密而長(zhǎng)。在磷或氮養(yǎng)分濃度低時(shí)，根系的主側(cè)根增長(zhǎng)和根毛增密加長(zhǎng)，這是擴(kuò)大吸收表面積的一種適應(yīng)性機(jī)理，這種機(jī)理對(duì)于根系獲取由擴(kuò)散作用遷移的養(yǎng)分是極為重要的。
　　 3、土壤pH值及鈣、鋁等陽(yáng)離子的濃度
　　 根系生長(zhǎng)對(duì)鈣的需要量因作物種類而異，也與環(huán)境的pH值和Al3+的濃度有關(guān)。在pH值為5. 6時(shí)，棉花培養(yǎng)液中有1μmol的Ca2+就可以滿足根系最適生長(zhǎng)的需要，而當(dāng)pH值下降到4.5時(shí)，培養(yǎng)液中Ca2+濃度必須在50μmol才能滿足需要。為了形成最大根量，土壤溶液中鈣和陽(yáng)離子總量的摩爾比，平均為0.15。在酸性土中，當(dāng)這一比例＜0.15時(shí)，根系生長(zhǎng)便受到抑制。在酸性土壤中施用石灰可以激發(fā)根的生長(zhǎng)和增加根毛的長(zhǎng)度。由于根系對(duì)鈣的吸收只能在根尖部分，因此，施用石灰，不能只限于表層，而應(yīng)有一定的深度。
　　 在酸性土壤上重金屬元素及其有機(jī)配合物對(duì)根系也有抑制作用，不同元素的毒害程度順序如下Cu>Ni>Cd>Zn>A1>Fe。棉花對(duì)重金屬元素的毒害比較敏感，在土壤酸性、Al3+／Ca2+的摩爾比大于0.02時(shí)，根的生長(zhǎng)就受到嚴(yán)重抑制。這時(shí)施用鈣肥或石灰，可以促進(jìn)根系的生長(zhǎng)與發(fā)育。在鹽漬土上，鈣／陽(yáng)離子總量比對(duì)根系的生長(zhǎng)也很重要。pH值升高也直接抑制根系的生長(zhǎng)，原因之一是在高pH值條件下，銨的毒害作用。因此，在石灰性土壤上，多施或集中施用尿素很容易出現(xiàn)根系生長(zhǎng)受抑制的現(xiàn)象。
　　 4、有機(jī)物
　　 可溶性有機(jī)物可能以各種方式影響根的生長(zhǎng)。低濃度的富里酸可以促進(jìn)發(fā)根和根的伸長(zhǎng)。較高濃度的酚類和短鏈脂肪酸類等低分子化合物可以抑制根的生長(zhǎng)。當(dāng)在通氣不良或淹水土壤中，施入的秸稈、綠肥等有機(jī)物分解時(shí)，常常會(huì)累積上述物質(zhì)，尤其是那些含有大量木質(zhì)素的有機(jī)物(如成熟的秸稈)在分解過(guò)程中，產(chǎn)生的對(duì)羥基苯丙烯酸和對(duì)羥基苯甲酸等酚類植物毒素，當(dāng)濃度達(dá)到1～10 mg·L-1時(shí)，就會(huì)嚴(yán)重抑制黑麥和小麥等敏感作物根系的伸長(zhǎng)。對(duì)于一些耐性作物，只有當(dāng)濃度達(dá)到100 mg·L-1時(shí)，根系才嚴(yán)重受抑。相反，低濃度的酚類物質(zhì)，可以增進(jìn)側(cè)根的原初形成，但嚴(yán)重抑制根的進(jìn)一步擴(kuò)展。其原因可能是IAA氧化酶活性受到激發(fā)或抑制。
　　 在淹水條件下，乙酸和其他揮發(fā)性短鏈脂肪酸積累到一定濃度時(shí)，對(duì)于根系的生長(zhǎng)不利并抑制地上部的生長(zhǎng)。它們的毒性隨著脂肪酸鏈的長(zhǎng)度而加大，也隨根系生長(zhǎng)介質(zhì)的pH值降低而增加。這是由于低pH值與未解離酸類能高速滲入根細(xì)胞的原生質(zhì)膜。秸稈等有機(jī)物的分解產(chǎn)物對(duì)根的抑制作用，不僅取決于酚類和揮發(fā)性脂肪酸的濃度，還決定于根系生長(zhǎng)介質(zhì)的酸度。
　　 在有機(jī)質(zhì)含量高或施入大量新鮮有機(jī)物而又通氣不良的土壤上，由于根系和微生物活動(dòng)可能會(huì)在根際微區(qū)累積大量的乙烯。雖然低濃度乙烯可以激發(fā)根的生長(zhǎng)和側(cè)根的發(fā)育，但高濃度乙烯卻抑制大多數(shù)植物的根系擴(kuò)展。例如，人們發(fā)現(xiàn)葡萄園中土壤緊實(shí)且乙烯濃度較高時(shí)，植株便會(huì)出現(xiàn)失綠。
7.3.2 根際養(yǎng)分的概念及理化、生物學(xué)特點(diǎn)
　　 根際是指受植物根系活動(dòng)的影響，在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的那部分微域土區(qū)。根際的范圍很小，一般指離根軸表面數(shù)毫米之內(nèi)。植物對(duì)根際的影響不僅存在于根系表面到土體土壤的徑向方向上，而且也存在于根基部到根尖的縱向方向上。其范圍因植物種類和土壤性質(zhì)不同而有差異。根際的許多化學(xué)條件和生物化學(xué)過(guò)程不同于土體土壤。其中最明顯的就是根際pH值、氧化還原電位和微生物活性的變化等。由于根系分泌物的作用，根際微生物群落的種類與數(shù)量也有所不同。這些變化對(duì)根際微域內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，土壤養(yǎng)分的有效性以及作物生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆性等都有明顯的影響。
　　 7.3.2.1 根際養(yǎng)分
　　 根系吸收養(yǎng)分要求根際養(yǎng)分既有一定的供應(yīng)強(qiáng)度又能持續(xù)供應(yīng)。根際土壤溶液中養(yǎng)分濃度的分布與土體土壤有明顯的差異。它主要受控于根吸收速率與養(yǎng)分遷移速率的綜合影響。與此同時(shí)，根際養(yǎng)分的供應(yīng)強(qiáng)度又直接影響植物的營(yíng)養(yǎng)狀況。
　　 1、 根際養(yǎng)分濃度
　　 由土體到根際，土壤溶液中養(yǎng)分濃度的分布是不均勻的。由于植物的吸收速率和養(yǎng)分在土壤中的遷移速率不同，根際養(yǎng)分濃度的分布與土體比較會(huì)出現(xiàn)累積、虧缺或持平3種不同的狀況(圖7-12)。
　　 （1）. 養(yǎng)分累積 當(dāng)土壤溶液養(yǎng)分濃度高，植物蒸騰量大，養(yǎng)分供應(yīng)方式以質(zhì)流為主時(shí)，根對(duì)水分的吸收速率高于養(yǎng)分的吸收速率，這時(shí)根際的養(yǎng)分濃度高于土體的養(yǎng)分濃度，根際出現(xiàn)養(yǎng)分累積區(qū)(圖7-12①)。根際養(yǎng)分累積的現(xiàn)象在現(xiàn)實(shí)中是常見(jiàn)的。例如，在石灰性土壤中，碳酸鈣含量很高，當(dāng)植物蒸騰量大，質(zhì)流作用強(qiáng)而吸收作用弱時(shí)，植物根系出現(xiàn)碳酸鈣的累積與沉淀。又如在鹽漬土壤中可溶性鹽的濃度高，蒸騰強(qiáng)度大時(shí)，質(zhì)流作用使根際出現(xiàn)相應(yīng)的鹽分累積區(qū)。
　　 從體到根表存在著氯和鈉的濃度梯度。植物蒸騰率增加，梯度變陡，根表電導(dǎo)率增加，植物萎蔫點(diǎn)提高，土壤水分的有效性降低。這在鹽漬土是一個(gè)十分突出的問(wèn)題。
　　 （2）. 養(yǎng)分虧缺 在土壤溶液中養(yǎng)分濃度低，植物蒸騰強(qiáng)度小，根系吸收土壤溶液中養(yǎng)分的速率大于吸收水分的速率時(shí)，根際即出現(xiàn)養(yǎng)分虧缺區(qū)。養(yǎng)分虧缺區(qū)的出現(xiàn)，一方面導(dǎo)致土體養(yǎng)分向根表的擴(kuò)散作用，另一方面能促使根際微域中各種形態(tài)養(yǎng)分(包括交換態(tài)、吸附態(tài)、緩效態(tài))的釋放。
　　 （3） 養(yǎng)分持平 在一定的條件下，當(dāng)水分的蒸騰速率和養(yǎng)分的吸收速率相等時(shí)，根際不會(huì)出現(xiàn)濃度梯度，根際與土體之間養(yǎng)分濃度均勻，出現(xiàn)平穩(wěn)狀態(tài)，但是這種情況很少出現(xiàn)。
　　 2、 影響根際養(yǎng)分濃度的因素
　　 （1）. 營(yíng)養(yǎng)元素種類 不同營(yíng)養(yǎng)元素在土壤溶液中的濃度差異很大，如,Ca2+、N03- , S042- , Mg2+等養(yǎng)分在土壤溶液中含量較高，在根際一般有累積；相反，H2P04- , NH4+ , K+和一些微量養(yǎng)元素Fe2+, Mn2+ , Zn2+等養(yǎng)分在土壤溶液中的濃度低，由于植物吸收，根際則出現(xiàn)虧缺。養(yǎng)分在根際虧缺的強(qiáng)度、范圍與該種養(yǎng)分的擴(kuò)散系數(shù)、遷移速率等參數(shù)緊密相關(guān)。如圖7-13所示，玉米根際NO3-，H2P04-和K+的濃度分布是有差異的，就虧缺范圍而言,N03- >K+> H2P04-。比較遷移速率，H2P04-的移動(dòng)性最小，根際虧缺區(qū)也最窄；NO3-一般不被土壤膠粒吸附，移動(dòng)性最大，其虧缺區(qū)比H2 PO4-、K+都大；K+則介于兩者之間。
　　 （2） 土壤緩沖性能　　根際養(yǎng)分的分布與土壤黏粒含量和緩沖能力有關(guān)。黏粒含量少的土壤，對(duì)養(yǎng)分的吸附力弱，離子的遷移速率快，養(yǎng)分虧缺范圍大(圖7-14)；相反，黏粒含量多的土壤，緩沖能力強(qiáng)，對(duì)養(yǎng)分吸附強(qiáng)，土壤溶液中養(yǎng)分濃度低，遷移速率小，耗竭區(qū)則窄。
　　 （3） 植物營(yíng)養(yǎng)特性 根系吸收養(yǎng)分能力的強(qiáng)弱能影響根際養(yǎng)分濃度的分布。不同植物之間在根系容積，養(yǎng)分吸收速率，最低吸收濃度，蒸騰強(qiáng)度等方面都有差異。因此，同一養(yǎng)分在不同種類植物的根際，其濃度分布是不同的。例如根際的K+一般呈虧缺狀態(tài)，但是，棉花蒸騰率大于小麥和箭舌豌豆，因而棉花根際K+的虧缺強(qiáng)度則小于小麥和箭舌豌豆。主要原因是棉花從質(zhì)流中獲得的養(yǎng)分多。可見(jiàn)，植物種類不同會(huì)影響根際養(yǎng)分的分布和有效性。還有根毛的形態(tài)、密度和長(zhǎng)度對(duì)移動(dòng)性弱的養(yǎng)分(如磷)有重要影響。一般是根毛密而長(zhǎng)的植物吸磷能力強(qiáng)，例如，玉米根毛平均長(zhǎng)度為0. 7 mm，油菜為1. 3 mm，它們根際磷的虧缺區(qū)寬度與各自根毛長(zhǎng)度相一致，表明油菜根系吸磷空間的有效半徑約為玉米的2倍。因而，油菜利用土壤磷的能力相對(duì)強(qiáng)于玉米。
　　 禾本科植物與豆科植物相比，不僅根量大而且根毛多，因而在混合種植情況下，禾本科植物對(duì)土壤中移動(dòng)性小的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能力大于豆科植物。在自然生態(tài)條件下，這種競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果有利于禾本科植物的生長(zhǎng)。
　　 7.3.2.2 根際pH值
　　 pH值是影響土壤養(yǎng)分有效性的重要因素。植物根系的活動(dòng)對(duì)根際土壤的酸堿性產(chǎn)生顯著的影響。因此，根際pH值狀況往往會(huì)出現(xiàn)升高或降低，與土體土壤相比，其差異有時(shí)可高出1個(gè)pH值單位。pH值的變化是根際微生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)最為活躍的因素，從多方面影響著土壤養(yǎng)分的有效性。
　　 1、根際pH值變化的原因
　　 根際pH值變化的原因是十分復(fù)雜的。例如，根系呼吸作用和根際微生物的呼吸作用釋放的CO2；根尖細(xì)胞伸長(zhǎng)過(guò)程中分泌的質(zhì)子和有機(jī)酸，根系吸收陰陽(yáng)離子的不平衡等。其中尤其是根系吸收陰陽(yáng)離子的比率不同，通過(guò)體內(nèi)生理調(diào)節(jié)機(jī)理向根外釋放H+或OH-，從而達(dá)到生理性酸堿平衡。這些都是根際土壤pH值變化的主要原因。
　　 2、 影響根際pH值變化的因素
　　 （1）. 氮素形態(tài) 由于植物吸收氮素的形態(tài)不同，根際pH值會(huì)發(fā)生不同的變化。施用銨態(tài)氮肥時(shí)，由于總吸收量中陽(yáng)離子量大于陰離子量，為了維持體內(nèi)電荷平衡和滿足正常生長(zhǎng)對(duì)細(xì)胞pH值的要求，根系向外釋放H+，使根際pH值下降；相反，施用硝態(tài)氮肥，根系釋放OH-或HC03-，使根際pH值上升。
　　 氮素是植物必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素。植物對(duì)氮素的吸收量在陰陽(yáng)離子總吸收量的比例中起著決定性的作用。不同氮素形態(tài)對(duì)根際pH值變化的幅度不同,N03--N使根際pH值上升的幅度一般低于NH4+ -N使pH值下降的幅度，而且不同種類植物之間根際pH值上升的程度有明顯的差異。這主要與硝酸鹽進(jìn)入體內(nèi)后的還原位置有關(guān)。有些作物吸收硝態(tài)氮后，主要在根部進(jìn)行硝酸還原，在還原過(guò)程中H+被消耗，產(chǎn)生OH-，其中少部分OH-參與代謝，大部分排出體外，因此，根際pH值上升的幅度較大；而另一些植物根系所吸收的硝態(tài)氮，大部分運(yùn)輸?shù)饺~部進(jìn)行還原。產(chǎn)生的OH-轉(zhuǎn)化成有機(jī)酸陰離子，以有機(jī)酸的形式進(jìn)行電荷補(bǔ)償，達(dá)到生理平衡。因此根部釋放的OH-就少，根際pH值上升的幅度也就小。
　　 （2）. 共生固氮作用 一些豆科植物在固定空氣中的N2時(shí)，也會(huì)降低根際的pH值。固氮時(shí)植物對(duì)陽(yáng)離子／陰離子的吸收比率與施用NH4+-N的情況相似。由于根瘤菌在還原條件下，將N2還原成NH4+ -N為植物吸收，因此根際pH值也降低(圖7-15)。
　　 （3）. 養(yǎng)分脅迫 當(dāng)某些元素的養(yǎng)分缺乏時(shí)，有些植物具有調(diào)節(jié)功能，主動(dòng)改變根際pH值，以提高該養(yǎng)分的有效性。如雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物在缺鐵脅迫時(shí)，根系主動(dòng)分泌還原性物質(zhì)，根在釋放電子的同時(shí)也釋放質(zhì)子，使根際環(huán)境酸化(圖7-16)從而提高了鐵的有效性。
　　 某些植物在缺磷時(shí)，也具有改變根際pH值的適應(yīng)性能力，如石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷時(shí)，可形成大量的叢生側(cè)根，稱為排根(proteiod root)．排根主動(dòng)向體外分泌大量的檸檬酸，一方面使根際酸化，另一方面檸檬酸與土壤中的鈣、鐵、鋁等螯合，以減少磷的固定作用，從而提高其有效性。
　　 （4）. 植物的遺傳特性 不同種類植物在選擇吸收、體內(nèi)酸堿平衡的生理調(diào)節(jié)等方面均有差異，從而使根際pH值的變化方向與幅度有所不同。禾本科植物根際pH值對(duì)不同形態(tài)氮肥的反應(yīng)較敏感，符合一般變化規(guī)律。而豆科植物則有所不同。例如，大豆與綠豆等不論吸收NH4+ -N，還是N03--N，根際pH值都下降，蕎麥在吸收N03--N時(shí)，先是根際pH值上升，到一定程度后又迅速下降，似乎體內(nèi)有一種自動(dòng)調(diào)節(jié)的機(jī)制，以便保持最適宜的根際pH值條件，上述現(xiàn)象可能是遺傳特性的反映。
　　 （5）. 根際微生物 微生物既可通過(guò)呼吸作用釋放CO2又可合成并分泌某些有機(jī)酸而引起根際pH值的改變。此外，感染VA菌根的三葉草在供應(yīng)NH4+ -N時(shí)，寄主植物的根系與菌絲際微域均會(huì)出現(xiàn)pH值下降的現(xiàn)象。
　　 3、 根際pH值的變化與養(yǎng)分的有效性
　　 根際pH值的變化直接影響著微區(qū)養(yǎng)分的形態(tài)、含量與轉(zhuǎn)化，因而也影響?zhàn)B分有效性。
　　 （1）. 增加磷的活化作用 從不同性質(zhì)的土壤來(lái)看，石灰性土壤上，施用銨態(tài)氮肥(在抑制硝化作用的條件下)根際pH值降低，有利于Ca-P的轉(zhuǎn)化和溶解，提高磷的有效性。在酸性土壤上，植物吸收N03--N后，根際pH值升高。一方面可以活化Fe-P和Al-P，提高磷的有效性；另一方面又可以減輕酸對(duì)根系的毒害，有利于根系的生長(zhǎng)與養(yǎng)分的吸收。
　　 從植物種類看，對(duì)豆科植物供應(yīng)銨態(tài)或硝態(tài)氮肥，根際pH值將有不同程度的降低。石灰性土壤上豆科植物根際的酸化，增加了對(duì)土壤與肥料中難溶性磷的溶解。因而安排豆科植物和禾谷類植物間作或套種，不僅增加土壤耕層的氮素，也可提高土壤中磷和鐵、鋅等微量元素的有效性。
　　 （2）. 增加微量元素的吸收 根際pH值的變化也影響到各種微量元素的有效性與植物對(duì)它們的吸收。在供應(yīng)NH4+ -N時(shí)，由于根際pH值下降，提高了鐵、錳、鋅、銅的有效性。相應(yīng)地小麥對(duì)這些元素的吸收與含量有所增加。反之，供應(yīng)N03--N時(shí),pH值上升，不利于上述元素的吸收。
　　 （3）. 其他元素 根際pH值的降低，可增加有益元素硅的溶解，使硅的有效性增加，間接地提高了根系對(duì)病害的抵抗能力。例如，施用銨態(tài)氮肥或含氯肥料可以有效地降低小麥全蝕病的發(fā)病率，這是根際pH值變化的間接效應(yīng)。
　　 7.3.2.3 根際氧化還原電位
　　 氧化還原電位的改變影響土壤中有機(jī)與無(wú)機(jī)物質(zhì)反應(yīng)的方向與速率，進(jìn)而改變土壤中多種養(yǎng)分元素(如鐵、錳、鋅、磷等)的有效性。
　　 根際微區(qū)的另一特點(diǎn)是有機(jī)物(尤其是可溶性有機(jī)物豐富)、酶和微生物。因而生物活性很強(qiáng)。這使得根際的氧化還原狀況不同于土體。對(duì)于旱作土壤來(lái)說(shuō)，根際的Eh值都低于土體，一般可降低50～100 mV。根際Eh的變化因植物而異。小麥、玉米等禾谷類植物根際Eh植下降的幅度大，豆科植物根際Eh值變化不明顯，而蕎麥根際Eh則有升高的趨勢(shì)。又如水稻生長(zhǎng)于漬水條件下，總的情況是處于還原狀況，但由于水稻根系具有輸氧的特性，體內(nèi)存在著由葉片向根部的輸氧組織，并有部分氧排出根外，使根際的氧化還原電位高于土體(圖7-17)。因而可使水稻根際還原性的有毒物質(zhì)減少(Fe2+，Mn2+，，H2S等)，在水稻旺盛生長(zhǎng)時(shí)，根系氧化力強(qiáng)，根際Eh增高，F(xiàn)e2+氧化成Fe3+，淀積于水稻根表呈現(xiàn)褐色；而當(dāng)根系氧化力降低后，根際Eh下降，F(xiàn)e2+和H2S的濃度增高，對(duì)根造成毒害，根表出現(xiàn)黑褐色。
　　 植物養(yǎng)分脅迫對(duì)根際Eh也有影響，在缺乏氮、磷、鉀養(yǎng)分時(shí)，根際Eh下降，尤其是鉀供應(yīng)不足時(shí)，影響更為顯著。
　　 總之，根際的氧化還原狀況對(duì)土壤養(yǎng)分的有效性影響十分明顯。根際Eh的改變，影響到氮素的反硝化和變價(jià)金屬(包括養(yǎng)分元素和某些有害元素)的溶解度和有效性(或毒性)。豆科植物根際的氧化還原狀況還直接影響其共生固氮作用。
　　 7.3.2.4 根分泌物
　　 植物在生長(zhǎng)過(guò)程中，根系除釋放質(zhì)子和其他無(wú)機(jī)離子以外，還可不斷地向土壤中釋放大量的有機(jī)化合物。以根系脫落物或分泌物的形式進(jìn)入根際微區(qū)的有機(jī)物一般占總同化碳量的5%-25%。通常所謂的“根分泌物”就是指植物生長(zhǎng)過(guò)程中，根向生長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的有機(jī)物質(zhì)的總稱。根系分泌物不僅數(shù)量可觀，而且作用很大。它是保持根際微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵因素，也是根際物質(zhì)循環(huán)的重要組分。近年來(lái)有關(guān)根系特定分泌物的研究已成為本學(xué)科的熱點(diǎn)之一。由于根系分泌物極大地改變了根-土界面物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀，因而對(duì)土壤中各種養(yǎng)分的生物有效性有著重要的影響。
　　 1、根分泌物的組成
　　 一般包括以下4類物質(zhì)：
　　 滲出物：是由根細(xì)胞被動(dòng)擴(kuò)散出的一類低分子化合物。
　　 分泌物：是在根代謝過(guò)程中細(xì)胞主動(dòng)釋放的，包括低分子量或高分子量的合物。
　　 黏膠質(zhì)：是根冠細(xì)胞、表皮細(xì)胞和根毛分泌的膠狀物。
　　 分解物與脫落物：包括脫落的根冠細(xì)胞、根毛與細(xì)胞碎片。
　　 從化學(xué)組成看，根系分泌物有2部分：一是分子量大的化合物，主要有多糖、糠醛酸和蛋白質(zhì)等，二是分子量小、易擴(kuò)散的化合物，主要有氨基酸、寡糖和有機(jī)酸等。據(jù)報(bào)道，根系分泌物中糖類化合物占可溶性組分的65%，各種有機(jī)酸占可溶性組分的33%，其他2%的可溶性成分為氨基酸、脂肪酸、維生素、植物激素和酶以及微生物刺激劑或抑制劑等。
　　 2、 影響根系分泌的因素
　　 根系分泌作用是植物代謝的一部分，它受植物自身因素和各種環(huán)境的影響。
　　 （1） 養(yǎng)分脅迫 植物的營(yíng)養(yǎng)狀況直接影響根系分泌物的組成與含量。一般來(lái)講磷、鉀、鐵、鋅、銅、錳等營(yíng)養(yǎng)元素缺乏時(shí)，一方面植物體內(nèi)某些代謝過(guò)程受阻，低分子有機(jī)化合物積累，根分泌物增多；另一方面受細(xì)胞膜透性的影響也增加了有機(jī)物向外溢泌。
　　 （2）. 根際微生物 根際微生物的作用有兩方面，一是刺激根系分泌更多的有機(jī)物，另一方面是參與利用根際分解的有機(jī)物，使水溶性有機(jī)物的實(shí)際濃度下降，起到競(jìng)爭(zhēng)根際有機(jī)碳的作用。
　　 （3）. 植物種類 植物種類間的根分泌物是不同的。豆科植物的根分泌物中以可溶性含氮化合物為主，而禾本科植物中則以碳水化合物為主。小麥、大麥和水稻等作物的根分泌物中可分離出7-8種不同的有機(jī)酸。而萵苣根分泌物中，分離不出任何有機(jī)酸。至于一些特定基因型植物有規(guī)律地釋放某種專一性分泌物的性狀，已經(jīng)成為研究的熱點(diǎn)。
7.3.3 根分泌物與養(yǎng)分的有效性
　　 根分泌物通過(guò)直接或間接的方式影響土壤養(yǎng)分的有效性。根分泌物對(duì)根際土壤理化性質(zhì)有明顯的影響。
　　 1. 增加土粒與根系的接觸程度 土壤與根表的接觸程度對(duì)養(yǎng)分向根表遷移有直接的影響。根系溢泌的黏膠物質(zhì)包裹根表面后，加強(qiáng)了與不規(guī)則土粒表面的聯(lián)結(jié)，從而促進(jìn)了根表面-黏膠-土壤膠粒之間的水分和離子交換。分泌物通過(guò)填充土壤空隙，降低了養(yǎng)分遷移過(guò)程的曲折度，減少了遷移阻力，有利于植物根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收。在土壤中高價(jià)離子過(guò)多的情況下(如酸性土的鋁毒脅迫)，根分泌的黏膠層具有保護(hù)根尖免遭毒害的重要作用。此外，由于黏膠物質(zhì)的持水能力較強(qiáng)，可以保證在輕度干旱條件下，根-土間的接觸不因脫水而割斷。
　　 2. 對(duì)難溶性養(yǎng)分的活化作用
　　 (1) 還原作用。土壤中存在著許多變價(jià)金屬元素如鐵、錳、銅等。在通氣良好的土壤中，這些元素主要以高價(jià)氧化態(tài)存在，溶解度較低，植物難以吸收利用。而根的分泌物，含有許多還原性物質(zhì)，通過(guò)還原作用，可提高這些元素的有效性。根分泌的有機(jī)酸如檸檬酸、蘋果酸等，可將土壤中的高價(jià)錳還原為根系可以吸收利用的二價(jià)錳。此外，在鐵脅迫時(shí)，雙子葉植物和非禾本科單子葉植物可分泌有機(jī)酸和酚類化合物等還原性物質(zhì)，可使根際、根表和根自由空間的氧化態(tài)鐵還原，從而易于植物的吸收和利用。
　　 (2) 螯溶作用。植物分泌的大量有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物，與根際各種金屬元素(鐵、鋅、銅、錳等)形成鰲合物。這一方面能直接增加這些微量元素的有效性；另一方面可以活化為金屬氧化物所固持的營(yíng)養(yǎng)元素(如磷，鉬等)，提高根際養(yǎng)分的有效性。
　　 如熱帶作物木豆的根系在磷脅迫時(shí)，主動(dòng)分泌出一種番石榴酸(有機(jī)酸)，它對(duì)鐵、鋁磷酸鹽有很強(qiáng)的鰲合能力，從而明顯地促進(jìn)了木豆對(duì)土壤磷的吸收。更有趣的是，缺磷的白羽扇豆根系形成異常的排根。在排根段分泌大量的檸檬酸，數(shù)量高達(dá)植株總干重的0.3%。這些檸檬酸不僅有利于根際酸化，而且可以與土壤中Fe 3+、A13+ , PO43-等離子結(jié)合形成檸檬酸鹽多聚體［Fe (Al) /O/OH/P04-〕，并遷移到根表，供植物吸收。在石灰性旱地土壤上，鐵、鋅元素的化學(xué)溶解度極低，根系分泌中的有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物通過(guò)鰲合與還原作用可提高它們的溶解度，增加其有效性。近年來(lái)最引人注目的麥根酸類物質(zhì)就是禾谷類植物根系在鐵脅迫條件下分泌出的專一性分泌物，結(jié)構(gòu)如圖所示。麥根酸屬于非蛋白的氨基酸，由于其生理功能與微生物分泌的鐵載體相似，故又稱為植物鐵載體(phytodiderophore )。在石灰性土壤上植物鐵載體具有鰲溶無(wú)定形氫氧化鐵和磷酸鐵的能力，使它們變成植物可以吸收的形態(tài)。植物鐵載體對(duì)土壤中鋅、錳和銅等元素也有較強(qiáng)的活化能力。
　　 3. 增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，改善根際養(yǎng)分的緩沖性能。
　　 此外，植物根表的酸性磷酸酶既可以活化根際有機(jī)態(tài)磷，促進(jìn)有機(jī)態(tài)磷被有效吸收，又可以解吸土粒所吸附的一些無(wú)機(jī)態(tài)磷，提高無(wú)機(jī)態(tài)磷的有效性。
7.3.4 根際微生物
　　 “根際”一詞的原初定義就是由于微生物在根際分布的特殊性而劃分的。由于根系向根際土壤中釋放大量的有機(jī)物，大大促進(jìn)了微生物的活動(dòng)，使其數(shù)量遠(yuǎn)高于非根際，約為非根際土壤的10～100倍。這些微生物與根系所組成的特殊生態(tài)體系是根際微生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，對(duì)根際土壤養(yǎng)分的有效性及其養(yǎng)分循環(huán)起著重要作用。根際微生物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響是多方面的，也是比較復(fù)雜的。
　　 7.3.4.1 改變根系形態(tài)，增加養(yǎng)分吸收面積
　　 許多根際微生物并不僅僅附著或寄生在寄主植物的根系上，還可以分泌特定的物質(zhì)改變根的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。例如，固氮螺菌能使總根長(zhǎng)度增加一倍，側(cè)根分枝數(shù)和根毛密度都有所增加，無(wú)疑可以促進(jìn)養(yǎng)分的吸收。
　　 7.3.4.2 活化與競(jìng)爭(zhēng)根際養(yǎng)分
　　 由于根際微生物的數(shù)量遠(yuǎn)比非根際多，其數(shù)量隨根表距離增加而減少。圖7-19表示根際范圍的非共生菌的數(shù)量分布狀況。數(shù)目可觀的微生物一方面通過(guò)分泌有機(jī)酸、酶、氨基酸(如鐵載體)等活化根際土壤中難溶性無(wú)機(jī)態(tài)或有機(jī)態(tài)養(yǎng)分，提高其有效性。例如，根際磷細(xì)菌、鉀細(xì)菌分泌酸性物質(zhì)對(duì)土壤難溶性磷、鉀的溶解就是證明。另一方面高密度的微生物又要利用根際的養(yǎng)分，與植物競(jìng)爭(zhēng)有效養(yǎng)分，并可導(dǎo)致養(yǎng)分的耗竭與虧缺。有關(guān)根際碳、氮競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的研究，已經(jīng)日趨受到關(guān)注。
　　 7.3.4.3 改變氧化還原條件
　　 根際大量微生物的活動(dòng)對(duì)氧的消耗導(dǎo)致根際氧分壓降低。據(jù)測(cè)定，根際細(xì)菌的數(shù)目與O2的含量呈反比。根際反硝化細(xì)菌數(shù)量高于土體，微生物與根系對(duì)O2的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)增加根際N03 --N的反硝化損失，從而降低了氮素的有效性。在淹水土壤上，微生物與根系對(duì)O2的競(jìng)爭(zhēng)使水稻根系氧化力降低，導(dǎo)致還原性鐵、錳的奢侈吸收，尤其在磷、鉀、鈣脅迫條件下，根際分泌物增多，細(xì)菌數(shù)目增加，使含O2量下降，F(xiàn)e2+過(guò)多，而導(dǎo)致水稻中毒。
　　 7.3.4.4 菌根與土襄養(yǎng)分有效性
　　 菌根是高等植物根系與真菌形成的共生體，分布很廣。菌根可分為外生菌根與內(nèi)生菌根兩大類。
　　 外生菌根主要分布于溫帶森林樹種或干旱地區(qū)灌木。外生菌根菌的菌絲穿入根外皮層細(xì)胞間隙(或自由空間)形成真菌菌絲網(wǎng)，相互纏繞覆蓋，在根外成為鞘狀菌根。其菌絲伸向鞘外穿透土壤，菌根呈現(xiàn)短而多的分枝。
　　 內(nèi)生菌根真菌生長(zhǎng)在皮層細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞間隙中，菌絲可延伸到土壤嚇內(nèi)生困根有幾類，對(duì)農(nóng)作物來(lái)說(shuō)，最廣泛存在的是泡囊一叢枝菌根(visculal-arbuscular myccorhizae) ，簡(jiǎn)稱VA菌根，如圖7-20所示。在自然條件下,80％以上的植物種都可形成VA菌根。只有十字花科和黎科等少數(shù)幾種植物不感染VA真菌。
　　 菌根與植物營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系日益引人注目，近年來(lái)的研究表明，菌根的形成能顯著增加寄主植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分和水分的吸收。外生菌根可以提高樹苗對(duì)土壤中K+和NH4+的吸收；VA菌根可以增加土壤中一些移動(dòng)性差的營(yíng)養(yǎng)元素如磷、鋅、銅等養(yǎng)分的吸收。菌根在促進(jìn)植物對(duì)土壤磷的吸收和改善植物的磷營(yíng)養(yǎng)方面具有突出的效果已被證實(shí)。特別是在含磷量低的土壤上，作物形成菌根以后，能明顯增加吸磷量，并可提高植物對(duì)鋅和銅的吸收與含量。從而提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)。
　　 在干旱條件下，菌根的作用能緩解植物水分脅迫，增強(qiáng)植物的抗旱性。而且菌根對(duì)一些重金屬如鎘、鎳等存有較強(qiáng)的結(jié)合能力，尤其是外生菌根的菌絲殼對(duì)寄主植物忍耐重金屬和抗污染方面有重要的意義。近年來(lái)將菌根技術(shù)應(yīng)用于污染土壤的生物修復(fù)方面，已經(jīng)日趨發(fā)展。
7.3.5 根際養(yǎng)分研究的重要意義
　　 在植物營(yíng)養(yǎng)和土壤科學(xué)研究中，根際營(yíng)養(yǎng)是70年代發(fā)展起來(lái)的新興領(lǐng)域。根際養(yǎng)分的研究不僅有益于探索土壤營(yíng)養(yǎng)植物的機(jī)理和土壤肥力的本質(zhì)，而且對(duì)于促進(jìn)植物吸收養(yǎng)分、增強(qiáng)難溶性養(yǎng)分的利用，提高肥料利用率和科學(xué)施肥有重要意義。