激素與果樹生長發(fā)育的關(guān)系

激素是植物生命活動中必不可少的物質(zhì)之一，眾所周知的有５大類：生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯，另外還有多胺、油菜素內(nèi)酯等幾種不常見的激素。它們在植物體內(nèi)的含量很低，幾乎參與了植物生長發(fā)育過程中所有生理過程的調(diào)節(jié)。激素與果樹生長發(fā)育的關(guān)系是果樹學(xué)科研究的一個(gè)重要方向，近年來，我們主要從以下幾個(gè)方面進(jìn)行了較為深入的研究：
一、果樹激素測定方法研究
自Ｗｅｎｔ（１９２８）建立燕麥試驗(yàn)法以來，已有不少探索，特別是近２０多年來，進(jìn)展尤為迅速。植物激素的測定方法很多，根據(jù)其檢測原理，大致可分為三類：１、生物鑒定法（Ｂｉｏａｓｓａｙ）：依據(jù)果樹激素的生物活性，通過對某些果樹組織、器官或個(gè)體的特異性反應(yīng)程度與標(biāo)準(zhǔn)樣品的對比，從而推算出樣品中某種或某類植物激素的含量。優(yōu)點(diǎn)是靈敏、簡便，能反映激素的生物活性，缺點(diǎn)是一般專一性較差，對樣品純化程度要求較高，且需時(shí)較長，重復(fù)性差，工作量也較大，因此目前此法已基本不用；２、理化鑒定法?Ｐｈｙｓｉｃｏ－ｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ：早期的比色法由于其靈敏度和專一性有限，現(xiàn)在已不再采用。近代的光譜法靈敏度好，但專一性差，一般僅用于純品鑒定。熒光法目前在ＩＡＡ和ＧＡ中仍有應(yīng)用。色譜法將分離與檢測相結(jié)合，是當(dāng)前廣泛應(yīng)用的理化方法，也是我們重點(diǎn)研究的方法之一。色譜法包括紙色譜、薄層色譜、氣相色譜和液相色譜。董文軒博士后用４５ｍｌ重蒸甲醇和５５ｍｌ含０．０７５％（Ｖ／Ｖ）醋酸的重蒸水混合溶液做流動相，ＳＰＨＥＩ Ｃ１８色譜柱能使ＧＡ３、ＺＴ、ＺＲ、ｄＺＲ、ｉＰＡ、ＡＢＡ和ＩＡＡ等７種植物激素在液相色譜圖上相互分開，分離效果良好；采用４５ｍｌ重蒸甲醇和５５ｍｌ含０．５％（Ｖ／Ｖ）醋酸的重蒸水混和溶液作流動相，Ｌｕｎａ Ｃ１８色譜柱也能使上述７種植物激素相互分開，分離效果良好。并建立了在２５２ｎｍ和２６４ｎｍ波長下用ＳＰＨＥＲＩ柱和Ｌｕｎａ柱測定ＧＡ３、ＺＴ、ＺＲ、ｄＺＲ、ｉＰＡ、ＡＢＡ和ＩＡＡ等７種植物激素含量的回歸方程并確定了最低檢測限，氣相色譜主要用來分析果實(shí)中的乙烯含量，這方面的工作也正在研究之中。近年來，氣－質(zhì)聯(lián)用?ＧＡ－ＭＳ 和液－質(zhì)聯(lián)用?ＨＰＬＣ－ＭＳ 技術(shù)也有應(yīng)用，并逐漸成為植物激素分析的標(biāo)準(zhǔn)檢測技術(shù)；３、分析和免疫學(xué)鑒定法（Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ）：包括放射免疫（ＲＩＡ）和酶聯(lián)吸附免疫（ＥＬＩＳＡ）。免疫法將免疫反應(yīng)的高度靈敏性和放射性或酶促反應(yīng)測定的高度靈敏性相結(jié)合，使前處理步驟大為簡化，且需用樣品量小，速度快，是最有希望的植物激素測定技術(shù)，李秀菊博士和段成國碩士在這方面也做了初步的研究，但由于抗體制備比較復(fù)雜，而且激素分子量小，本身為半抗原，須與牛血清蛋白等偶聯(lián)以后才能作為抗原，使得此法的應(yīng)用受到了一定的局限。
二、果樹內(nèi)源激素周年發(fā)生規(guī)律
１．生長素：新梢頂部是ＩＡＡ的主要合成部位，果樹萌芽后含量迅速上升，春梢旺長期達(dá)最高峰。隨著春梢停長，內(nèi)源ＩＡＡ下降至低水平。秋梢旺長時(shí)，梢尖內(nèi)ＩＡＡ又上升，形成高峰后下降，直至落葉。一年內(nèi)形成春、秋兩次明顯的高峰，且春梢峰值高于秋梢。楊洪強(qiáng)教授在測定根內(nèi)酶活性時(shí)發(fā)現(xiàn)，能夠破壞ＩＡＡ的過氧化物酶和ＩＡＡ氧化酶的活性，在吸收根、延長根、過渡根和輸導(dǎo)根中均以夏季最高，其次是秋季，春季最低。由此推測，根內(nèi)ＩＡＡ含量也有春秋兩次高峰，春季高峰高于秋季。
２．赤霉素：ＧＡ在幼嫩的保持旺盛生長的器官中合成。從芽解除休眠開始，ＧＡ含量就開始上升，隨著春梢的迅速生長，ＧＡ含量繼續(xù)增加，在初夏春梢停長前達(dá)最高峰。之后春梢停長，夏季枝葉充分成熟時(shí)，ＧＡ含量下降，秋季秋梢再次生長時(shí)，ＧＡ源增加，含量相對增加，新梢封頂后又開始下降。
３．細(xì)胞分裂素：果樹細(xì)胞分裂素的研究主要集中在根上，王麗琴教授發(fā)現(xiàn)，蘋果新根內(nèi)ＣＴＫ含量有３次明顯高峰，分別出現(xiàn)在早春萌芽至盛花期，夏季根系第二次生長高峰期，秋季又有一個(gè)高峰期。陳美霞博士的研究則發(fā)現(xiàn)蘋果吸收根和延長根中，一年中有３次ＣＴＫ高峰，但其變化規(guī)律不盡相同。春季萌芽時(shí)，吸收根中玉米素核苷（ＺＲ）含量很高，之后下降，到展葉時(shí)降至低谷，玉米素（ＺＴ）的含量則達(dá)春季含量高峰。夏季新梢停長、花芽分花時(shí)，Ｚ和ＺＲ出現(xiàn)第二次高峰，第三次高峰出現(xiàn)在秋季。
４．脫落酸：研究發(fā)現(xiàn)，早春隨著休眠結(jié)束，芽、梢尖以及木質(zhì)部汁液中的ＡＢＡ開始下降，春梢旺長時(shí)降至最低。初夏春梢緩慢生長時(shí)，梢尖內(nèi)ＡＢＡ含量又有所增加，夏末ＡＢＡ含量下降，秋季始終保持較低水平。冬季落葉以前ＡＢＡ含量又開始迅速上升，并達(dá)一年的最高值。
５．多胺：目前對多胺周年變化規(guī)律的研究還較少。楊洪強(qiáng)教授對根內(nèi)多胺的發(fā)生與分布做了比較深入的研究，吸收根和延長根中的多胺總量，一年內(nèi)均有３次明顯高峰，分別出現(xiàn)在早春萌芽時(shí)，初夏新梢停長、根系生長時(shí)，以及秋季根系第三次生長時(shí)。春、秋兩次高峰變化平緩，夏季高峰峰值最高，變化最劇烈。
三、果樹植株類型與激素
１．大小年樹：大年樹ＧＡ、ＩＡＡ和ＡＢＡ含量高于小年樹；而ＣＴＫ含量則低于小年樹。各激素含量和組成，年間差別大，致使大年時(shí)ＧＡ／ＣＴＫ過高，不利于花芽分化，小年時(shí)ＧＡ／ＣＴＫ又過低，導(dǎo)致過多花芽形成。生產(chǎn)上應(yīng)盡量減少ＧＡ／ＣＴＫ年間差異，使其在一個(gè)穩(wěn)定范圍變化。
２．衰弱樹：弱樹和小老樹因營養(yǎng)枝生長量小、長勢弱，ＩＡＡ和ＧＡ合成少，根系長勢也弱，合成ＣＴＫ量也少，因而ＩＡＡ、ＧＡ和ＣＴＫ整體水平低。而由于這兩類樹枝條停長早，葉片衰老快，使得ＡＢＡ水平高。總體看，兩類樹除因ＡＢＡ水平高而抑制生長外，其它三類激素在弱樹中水平低而多變，在小老樹中低而穩(wěn)定。改造衰弱樹除改土增加肥水和修剪外，可以考慮應(yīng)用ＧＡ和土施生長素，以促進(jìn)根系生長，提高ＣＴＫ水平。
３．旺長樹：這類樹由于長枝比例大，營養(yǎng)生長旺盛，ＩＡＡ和ＧＡ水平特高，長枝難封頂，ＡＢＡ水平相對低，ＡＢＡ／?ＩＡＡ＋ＧＡ 比更低。同時(shí)根系生長量大，長根比例多，ＣＴＫ合成量多，又進(jìn)一步刺激了ＩＡＡ和ＧＡ的形成。但因ＣＴＫ／ＧＡ不高，因而不易形成花芽。改造這類樹的關(guān)鍵是降低ＧＡ和ＩＡＡ的水平，適當(dāng)提高ＡＢＡ含量，使ＣＴＫ／ＧＡ和ＡＢＡ／?ＩＡＡ＋ＧＡ 比值提高，促進(jìn)成花。
４．豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)樹：這類樹營養(yǎng)生長和結(jié)果比較協(xié)調(diào)，ＩＡＡ、ＧＡ、ＣＴＫ和ＡＢＡ變化均衡。新梢生長量在４０－６０ｃｍ之間，ＩＡＡ、ＧＡ水平和ＡＢＡ／?ＩＡＡ＋ＧＡ 處在一個(gè)穩(wěn)定的范圍之內(nèi)。同時(shí)，成花結(jié)果時(shí)ＩＡＡ和ＧＡ水平下降，由于根系生長而使ＣＴＫ水平得以提高，ＣＴＫ／ＧＡ處在高而穩(wěn)定的范圍之內(nèi)。
四、果樹休眠期間內(nèi)源激素變化
隨著果樹設(shè)施栽培的興起，人們對新鮮果品的反季節(jié)需要越來越大。自然休眠是限制設(shè)施果樹超早成熟的關(guān)鍵因子。從２００１年開始，以李憲利、高東升為首的課題組以烏克蘭大櫻桃為試材，進(jìn)行了大量深入的研究。段成國碩士用液相色譜和酶聯(lián)吸附免疫兩種方法精確測定了大櫻桃花芽休眠前后內(nèi)源激素的變化動態(tài)，以及環(huán)境因子與外源措施對休眠芽內(nèi)源激素的影響，初步的結(jié)果表明，在大櫻桃花芽休眠期間，內(nèi)源ＡＢＡ含量呈現(xiàn)明顯的先升后降的趨勢，從秋季生長停止后，一直到休眠誘導(dǎo)完成以前，花芽中的ＡＢＡ含量急劇增加，說明休眠芽的形成有賴于ＡＢＡ的積累。萌芽率試驗(yàn)表明，在此階段，花芽對外源激素不敏感，施用外源激素不能逆轉(zhuǎn)此過程。１１月中下旬以后，休眠誘導(dǎo)完成，開始解除，ＡＢＡ含量銳減，說明大櫻桃花芽的休眠與ＡＢＡ含量關(guān)系明顯，花芽休眠的解除，可能取決于入冬后花芽中ＡＢＡ含量的下降，此時(shí)外源ＡＢＡ已開始表現(xiàn)出對萌芽的抑制作用。１２月下旬休眠完全解除后，ＡＢＡ一直維持很低水平，此時(shí)花芽對外源ＡＢＡ非常敏感，外施ＡＢＡ能明顯促進(jìn)休眠的維持，抑制花芽的萌發(fā)。
休眠誘導(dǎo)期間花芽中ＧＡ３含量銳減，休眠達(dá)最高峰時(shí)，ＧＡ３含量極低，幾乎檢測不到，花芽對外源ＧＡ３反應(yīng)不敏感。１１月中下旬以后休眠解除過程中，ＧＡ３的增加極為明顯，在此期間外源ＧＡ３處理能在較大程度上促進(jìn)芽的萌發(fā)，但不能完全解除休眠。休眠解除后，花芽對外源ＧＡ３的敏感性明顯提高，此時(shí)外施ＧＡ３能極大地促進(jìn)花芽的萌發(fā)。從休眠解除到萌芽前，花芽中ＧＡ３大量合成，直到花芽快開放時(shí)又有所降低。這充分說明ＧＡ３對于花芽休眠解除是必需的。內(nèi)源ＧＡ３的作用可能在于促進(jìn)細(xì)胞的伸長，誘導(dǎo)α－淀粉酶的形成，參與促進(jìn)ＲＮＡ的合成，從而促進(jìn)了芽的生長，打破休眠。ＺＴ的變化趨勢與ＧＡ３相似，但比較平緩，而且不同熟性品種之間ＺＴ的絕對含量差異不大，說明ＺＴ也參與了大櫻桃花芽休眠的控制，但角色不如ＧＡ３重要。休眠過程中ＩＡＡ的變化趨勢類似于ＡＢＡ，秋季有較大升高，休眠解除過程中逐漸降低，后期又有所升高，中間波動較大，說明ＩＡＡ對休眠控制的過程比較復(fù)雜，可能ＩＡＡ不是大櫻桃花芽休眠的觸發(fā)激素，而只是參與了休眠調(diào)節(jié)的某些過程。外施ＩＢＡ也能一定程度上抑制萌芽，但效果不如ＡＢＡ明顯，而且在休眠解除后期對萌芽的抑制作用大于前期，這可能是由于ＩＡＡ所造成的頂端優(yōu)勢抑制了芽的萌發(fā)，而不是ＩＡＡ促進(jìn)了休眠的維持。
本研究還發(fā)現(xiàn)，不同休眠品性的品種之間，內(nèi)源激素的變化規(guī)律不同，早熟品種“早紅寶石”花芽中ＡＢＡ的含量開始增加，ＧＡ３開始降低較早，ＡＢＡ下降和ＧＡ３升高的時(shí)間也較“抉擇”早，而且早熟品種花芽中ＡＢＡ的含量整體上要低于晚熟品種，ＧＡ３的含量則高于晚熟品種。說明休眠的程度與ＡＢＡ和ＧＡ３的絕對含量有一定的關(guān)系，ＡＢＡ含量越高，休眠越深，ＧＡ３含量越高，休眠越淺。
五、環(huán)境因子對果樹芽休眠期間內(nèi)源激素的影響
環(huán)境因子，如溫度、光照對于休眠期間大櫻桃花芽中的內(nèi)源激素有重要影響。其中，休眠的解除需要低溫的積累，５℃低溫由于加速了ＡＢＡ的降低和ＧＡ３的增加從而加速了休眠的解除，而２０℃對休眠解除沒有貢獻(xiàn)，５／２０℃處理中５℃對休眠解除的貢獻(xiàn)可為２０℃所抵消，因此對休眠解除的作用不大。本研究還發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度對落葉前花芽中的ＡＢＡ影響不大，遮蔭能夠部分降低ＧＡ３的含量，但經(jīng)遮蔭處理的花芽萌芽率仍然很低，說明通過遮蔭處理不能改變花芽的休眠進(jìn)程。而長光周期則能明顯促進(jìn)ＧＡ３的合成，抑制ＡＢＡ的增加，經(jīng)長光周期處理的花芽萌芽率也超過了５０％，說明休眠誘導(dǎo)期在整個(gè)休眠進(jìn)程中是可以逆轉(zhuǎn)的，長光周期處理能夠解除花芽的休眠。而短光周期處理則嚴(yán)重抑制了ＧＡ３的增加，促進(jìn)了ＡＢＡ的代謝，這是由于ＡＢＡ和ＧＡ３都是由相同的前體物質(zhì)—甲瓦龍酸合成的，而這一過程受日照長度調(diào)控，長日照誘導(dǎo)ＧＡ３合成，短日照則合成ＡＢＡ，這也說明秋季日照時(shí)間的縮短是大櫻桃花芽休眠的誘發(fā)因素。
另外，在果樹現(xiàn)代化、集約化的生產(chǎn)中，植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用日益廣泛，特別是有些用一般技術(shù)難以解決的問題，用常規(guī)育種的方法也不易在短期內(nèi)取得成效，而用生長調(diào)節(jié)劑卻有其獨(dú)特效應(yīng)，如在組織培養(yǎng)的快速育苗、扦插繁殖、植株矮化、控制頂端優(yōu)勢、促進(jìn)開花、提高結(jié)實(shí)率、化學(xué)疏花疏果、無核果的形成、果實(shí)的催熟和推遲成熟、改善果實(shí)品質(zhì)，提高果實(shí)耐貯運(yùn)能力等均有廣泛應(yīng)用。

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生產(chǎn)中不可少，但也不能依靠，是一部分

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